Struktur och funktion
Retikulärbildningen består av en nätliknande struktur av olika hjärnstammkärnor och nervceller. en expansiv del av hjärnstammen, som börjar i mesencephalon, sträcker sig kaudalt genom medulla oblongata och skjuter ut i de överlägsna ryggmärgsegmenten. Den retikulära bildningen har inga distinkta cytoarkitektoniska gränser och är spridd genom hela hjärnstammen som ett nätverk av sammankopplade nervceller med många utsprång rostralt till subkortikala och kortikala hjärnstrukturer samt kaudalt mot ryggmärgen. Trots att ha icke-distinkta gränser innehåller retikulärbildning över 100 individuella hjärnstammkärnor. Inom detta stora utbud av neuronala anslutningar finns relaterade men distinkta hjärnstammkärnor, såsom den röda kärnan och nucleus reticularis tegmenti pontis, inbäddade i det retikulära nätverket. På grund av det expansiva nätverket av kanaler och den sammankopplade strukturen fungerar retikulärbildning som ett integrations-, relä- och koordinationscenter för många vitala livsfunktioner och styr många av de skyddande reflexerna.
Även om det inte finns några distinkta gränserna för retikulärbildning har många av dess funktioner lokaliserats och korrelerats med allmänna områden i hjärnstammen. Genom att dela upp retikulärbildningen i olika områden baserat på deras orientering kaudalt, rostralt, medialt eller lateralt kan vissa områden korrelera med neuronala celltyper och olika funktioner som upptäckts genom olika experiment på djurmodeller samt fallstudier på människor. Många av nervcellerna i retikulärbildning är multimodala och svarar på olika stimuli, vilket gör att de kan integrera många olika typer av sinnen och vidarebefordra dem till högre kortikala områden. Interneuroner som utgör den stora majoriteten av neuronalpopulationen i retikulärbildning möjliggör denna stora anslutning. Varje neuron i retikulärbildning bildar synaps med många andra sekundära nervceller, vilket orsakar ett exponentiellt antal anslutningar för att bilda den nätverksliknande strukturen.
Retikulärbildningen, genom sitt stora utbud av projektioner och nätverk, fungerar till samordna många reflexiva och vitala funktioner. De viktigaste funktionerna som retikulär bildning påverkar är upphetsning, medvetenhet, dygnsrytm, sömnväckningscykler, samordning av somatiska motorrörelser, kardiovaskulär och andningsreglering, smärtmodulering och tillvänjning. Kardiovaskulär kontroll moduleras specifikt av det vasomotoriska centrum som finns i medulla oblongata. De centrala områdena, som forskningen har bestämt sig för att spela en roll i andningens autonoma rytmer, ligger kaudalt i retikulärbildning nära korsningen mellan pons och medulla. Dessa centra är också associerade med kranialnervmotorns kärnor i trigeminus-, ansikts-, glossopharyngeal-, vagus- och hypoglossalnerven för att samordna andningens komplexa uppgift.
Dela upp retikulär formation i medial till lateral orientering
Den retikulära formation som finns i pons och medulla kan delas in i laterala och mediala tegmentala fält, var och en associerad med en annan neuronal population och funktion. Det laterala tegmentala fältet i retikulärbildning innehåller mestadels populationer av interneuroner, vilket är den huvudsakliga celltyp som finns i hela retikulärbildningen. Dessa interneuroner i det laterala tegmentala fältet påverkar många av hjärnns nervmotoriska kärnor (trigeminus-, ansikts-, vagal- och hypoglossal), samt bildar utsprång till olika strukturer i det limbiska systemet. I det laterala tegmentala fältet finns premotoriska nervceller som projicerar via långt nedåtgående axoner till ryggmärgsmotorneuroner, som deltar i många av de autonoma funktioner som är nödvändiga för överlevnad, såsom andning, reglering av buktryck och funktion, mikturition och reglering av blodtrycket. Däremot har det mediala tegmentala fältet i retikulärbildning funktionen att koordinera ögon- och huvudrörelser och integrera dessa rörelser med andra somatosensoriska, vestibulära och proprioceptiva stimuli genom fallande axonala kanaler.
Retikulärbildningen kan också dela upp i tre kolumner baserat på deras neuronala struktur och funktion. Dessa tre kolumner från medial till lateral är raphe-kärnorna, belägna i mittlinjen för retikulärbildningskärnan, de gigantocellulära retikulära kärnorna mer lateralt och de parvocellulära retikulära kärnorna, som omfattar den mest laterala aspekten av kolonnsystemet. Raphe-kärnorna bildar en central ås i retikulärbildning och spelar en viktig roll i humörreglering och upphetsning genom neurotransmission via serotonin och utsprång till de limbiska regionerna.Den mediala kolonnen i gigantocellulära retikulära kärnor består av större nervceller och koordinerar motoriska rörelser. Den mest laterala av kolumnerna innefattande de parvocellulära kärnorna innehåller mindre nervceller och är kända för att reglera andningsfunktionen, särskilt utandning. De laterala aspekterna av retikulärbildning ligger också nära olika kranialnervar och arbetar för att modulera deras motoriska funktion.
De stigande och fallande kanalerna i retikulär formation
Många utsprång uppstår från retikulär bildning och antingen stiga till subkortikala och kortikala regioner i hjärnan eller gå ner till andra delar av hjärnstammen och ryggmärgen, vilket gör att retikulärbildning kan spela en viktig roll som ett integrations- och reläcentrum. Den största stigande vägen är känd som det stigande retikulära aktiveringssystemet och spelar en roll för att upprätta vakenhet, upphetsning, medvetande, sömnväckningscykler och dygnsrytm. Det stigande retikulära aktiveringssystemet har en neuronal population bestående av mestadels dopaminerga, noradrenerga, serotonerga, histaminerga, kolinerga och glutamatergiska hjärnkärnor, som har utsprång mot thalamus och cerebral cortex, främst de prefrontala corticesna. Ett stort regleringssystem i det stigande retikulära aktiveringssystemet är lateral hypotalamus. Denna region i hjärnan innehåller orexinneuroner, som är viktiga neuroner i samordningen av vakenhet och sömnväckningscykler. Skador på denna region i hjärnstammen resulterar i en minskning av medvetenhetsnivån och progression till koma hos många patienter. Om lesioner påverkar det stigande retikulära aktiveringssystemet bilateralt vid mitthjärnan, kan döden bli resultatet. Det stigande retikulära aktiveringssystemet är också ansvarigt för fenomenet tillvänjning. Denna process gör det möjligt för hjärnan att ignorera stimuli som är repetitiva och meningslösa och avleder fokus till viktigare och förändrade stimuli i miljön.
Retikulospinalvägarna är de viktigaste fallande vägarna från retikulärbildning och agerar på många nivåer av ryggmärgen för att samordna rörelser och autonoma funktioner. Retikulospinalvägarna sträcker sig mot ryggmärgsmotorneuroner och hjälper till att modulera ton, balans, hållning och koordination av kroppsrörelser med hjälp av andra sensoriska stimuli, såsom visuell, auditiv, vestibulär och proprioceptiv information. I det nedåtgående systemet i den nedåtgående retikulospinalvägen finns kortikospinal- och rubrospinalvägarna, som modulerar fin rörelsekontroll. Det mediala systemet i de nedåtgående retikulospinalvägarna består av retikulospinalvägen och vestibulospinalvägen, de största aktörerna i koordinationsställning. Denna retikulospinala väg delas vidare in i den mediala pontinen och de laterala medullära retikulospinalområdena, som alla har en unik funktion. Den mediala pontinretikulospinalvägen kontrollerar extensor muskulatur. De laterala medullära retikulospinalvägarna fungerar för att hämma excitatoriska axiella extensormuskler såväl som för att kontrollera autonoma andningsfunktioner.
Dessa fallande vägar i retikulärbildning spelar en viktig roll för att upprätthålla lämplig hållning. Om det finns skador på retikulospinalvägen i pons eller medulla eller vestibulospinalvägarna kan patienter uppleva postural instabilitet och ataxi. Skador, som stör normal signalering av de vestibulära kärnorna i ponerna från den röda kärnan i mitthjärnan, kan orsaka decerebrat hållning, vilket får armarna och benen att förlängas och rotera internt som svar på smärtsamma stimuli med hyperreflexi och hypertoniska muskler. Skada på hjärnstammen ovanför den röda kärnan kan orsaka decortikatställning, där armarna förblir böjda mot kroppens kärna och benen sträcker sig som svar på smärtsamma stimuli. Skador under de vestibulära kärnorna i medulla kan leda till hypotoni, hyporeflexi, slapp förlamning av extremiteterna och kroppen, quadriplegia och förlust av andningsdriften. Detta fenomen kallas spinalchock, och patienter upplever dessa symtom på grund av förlusten av tonisk aktivitet från både laterala vestibulospinala och retikulospinala kanaler, som normalt påverkar perifera motoriska nervceller. Det finns också vissa områden i retikulärformationen vars axoner förgrenas och skickar signaler i både stigande och fallande kanaler. Dessa områden är i allmänhet belägna i den rostrala delen av mellanhjärnan och skickar utsprång till hypotalamus, basala ganglier och septala områden.
Delning av retikulär formation i rostral till kaudal orientering
Ett annat sätt att dela upp retikulärbildning i vaga funktionella områden är i rostral till kaudal orientering. Funktionerna hos den retikulära formationen som är mer modulerande till sin natur styrs i allmänhet av rostralsektionerna, medan de kaudala sektionerna styr de premotoriska funktionerna.Den rostrala och kaudala orienteringen av retikulärbildning bestämmer också det relativa bidraget från mediala och laterala kolumner. När man undersöker de retikulära bildningskolonnerna som rör sig från en rostral sektion mer kaudalt blir den mediala retikulära bildningskolonnen mindre framträdande och den laterala kolonnen blir mer framträdande. Djurstudier som undersökte effekterna av lesioner på olika områden av retikulärbildning visade att rostrala lesioner gav hypersomni och kaudala lesioner gav sömnlöshet i kattmodeller. Många studier som dessa har ägt rum som visar motsägelsefulla beteenden i de olika regleringsfunktionerna för retikulärbildning baserat på platsen för lesionerna, vilket visar dess framträdande roll i modulering, integration och samordning av olika system i hela kroppen.
Smärtmodulering
En annan viktig funktion av retikulärbildning är i moduleringen av smärtstimuli. För att smärta från periferin ska nå hjärnbarken för att uppmärksammas reser smärtsignaler genom det retikulära aktiveringssystemet genom en stigande kanal. Det retikulära aktiveringssystemet projicerar också fallande vägar som spelar en roll i smärtlindringsvägen, modulerar känslan av smärta i periferin och blockerar överföring från ryggmärgen till cortex. Den smärtstillande smärtvägen fungerar genom grindkontrollmekanismen som finns i ryggmärgen, där presynaptisk hämning av smärtstimulering sker i zon II i ryggmärgens substantia gelatinosa innan den kan överföras till en sekundär neuron och stiga upp till hjärnan cortex via spinotalamisk kanal. Tanken är att nociceptiva stimuli som når retikulärbildning är ansvariga för de många beteendemässiga och defensiva reaktionerna på smärta. Bevis antyder också att dessa stigande smärtsignaler som når retikulärbildning i medulla också spelar en modulerande roll i autonom funktion med stor inverkan på kardiovaskulär kontroll såväl som motorisk kontroll som en del av flygningen eller bekämpar sympatisk reaktion.
Att förstå smärtan och smärtstillande vägar som moduleras av olika regioner i hjärnbarken, hjärnstammen och ryggmärgen kan ge avgörande insikter i fenomenet neuropatisk smärta. Tanken är att eftersom den retikulära bildningen och andra smärtmodulerande regioner i hjärnan har omfattande kopplingar till de limbiska och minnescentren, kan kronisk central smärta kvarstå trots att den skadliga perifera stimulansen upphör. Ett annat viktigt fenomen hänför sig till bidraget till retikulära formationer till smärta efter ryggmärgsskador. På grund av det diffusa läget och det multisynaptiska nätverket av retikulärbildning förstörs det sällan helt efter en ryggmärgsskada, vilket möjliggör smärtspår till hjärnan cortex för att bestå och bidra till betydande smärta och obehag. Detta tillstånd kan också leda till en felaktig tolkning av icke-smärtsamma förnimmelser under nivån på ryggmärgsskada för att resa genom smärtan som leder stigande vägar för retikulär bildning, vilket resulterar i fenomenet allodyni.
Okulära svar
Retikulärbildningen spelar också en viktig roll i ögonblicken, koordinationen av ögonsackader och huvudrörelser. Olika delar av retikulärbildning är ansvariga för olika okulära Den mesencephalic retikulära bildningen koordinerar vertikal blick, paramedianen pontin retikulär bildning koordinerar horisontell blick och th Medullär pontin retikulär bildning koordinerar huvudrörelser och blickhållning. Dessa regioner projicerar direkt till de extraokulära motorns kärnor och är väsentliga för sackadiska ögonrörelser. Dessa centra har också anslutningar via de fallande retikulospinala nervcellerna för att samordna hållning och nackrörelser med ögonrörelserna.