Estrutura e função
A formação reticular é composta por uma estrutura semelhante a uma rede de vários núcleos e neurônios do tronco cerebral e coberturas uma porção expansiva do tronco encefálico, começando no mesencéfalo, estendendo-se caudalmente através da medula oblonga e projetando-se nos segmentos da medula espinhal cervical superior. A formação reticular não tem limites citoarquiteturais distintos e está dispersa por todo o tronco cerebral como uma rede de neurônios interconectados com muitas projeções rostralmente às estruturas cerebrais subcorticais e corticais, bem como caudalmente à medula espinhal. Apesar de ter bordas não distintas, a formação reticular contém mais de 100 núcleos individuais do tronco cerebral. Dentro dessa vasta gama de conexões neuronais, existem núcleos relacionados, mas distintos do tronco cerebral, como o núcleo vermelho e o núcleo reticular do tegmento pontis, embutidos na rede reticular. Devido à extensa rede de tratos e à estrutura interconectada, a formação reticular funciona como um centro de integração, relé e coordenação para muitas funções vitais e controla muitos dos reflexos de proteção.
Embora não haja pontos distintos bordas da formação reticular, muitas de suas funções foram localizadas e correlacionadas com áreas gerais do tronco cerebral. Ao dividir a formação reticular em diferentes áreas com base em sua orientação caudal, rostral, medial ou lateral, certas áreas podem se correlacionar com tipos de células neuronais e várias funções descobertas por meio de vários experimentos em modelos animais, bem como estudos de casos humanos. Muitos dos neurônios na formação reticular são multimodais e respondem a várias modalidades de estímulos, permitindo-lhes integrar muitos tipos diferentes de sentidos e retransmiti-los para áreas corticais superiores. Os interneurônios que constituem a grande maioria da população neuronal na formação reticular permitem essa vasta conectividade. Cada neurônio dentro da formação reticular faz sinapses com muitos outros neurônios secundários, causando um número exponencial de conexões para formar a estrutura em forma de rede.
A formação reticular, por meio de sua vasta gama de projeções e redes, funciona para coordenar muitas funções reflexivas e vitais. As principais funções influenciadas pela formação reticular são: despertar, consciência, ritmo circadiano, ciclos sono-vigília, coordenação dos movimentos motores somáticos, controle cardiovascular e respiratório, modulação da dor e habituação. O controle cardiovascular, em específico, é modulado pelo centro vasomotor presente na medula oblonga. As áreas centrais, que a pesquisa determinou que desempenham um papel nos ritmos autonômicos da respiração, estão localizadas caudalmente na formação reticular perto da junção da ponte e da medula. Esses centros também estão associados aos núcleos motores dos nervos cranianos dos nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo, vago e hipoglosso para coordenar a complexa tarefa de respiração.
Dividindo a formação reticular na orientação medial para lateral
A formação reticular presente na ponte e na medula pode se dividir em campos tegmentais laterais e mediais, cada um associado a uma população e função neuronal diferente. O campo tegmental lateral da formação reticular contém principalmente populações de interneurônios, que é o principal tipo de célula presente em toda a formação reticular. Esses interneurônios no campo tegmental lateral influenciam muitos dos núcleos motores dos nervos cranianos (trigêmeo, facial, vagal e hipoglosso), bem como formam projeções para várias estruturas do sistema límbico. Além disso, no campo tegmental lateral, neurônios pré-motores estão presentes que se projetam por meio de longos axônios descendentes para os neurônios motores da medula espinhal, que participam de muitas das funções autonômicas necessárias para a sobrevivência, como respiração, regulação da pressão e função abdominal, micção e regulação da pressão arterial. Em contraste, o campo tegmental medial da formação reticular tem a função de coordenar os movimentos dos olhos e da cabeça e integrar esses movimentos com outros estímulos somatossensoriais, vestibulares e proprioceptivos por meio dos tratos axonais descendentes.
A formação reticular também pode dividir em três colunas com base em sua estrutura e função neuronal. Essas três colunas, de medial para lateral, são os núcleos da rafe, localizados na linha média do núcleo da formação reticular, os núcleos reticulares gigantocelulares mais lateralmente e os núcleos reticulares parvocelulares, que compreendem a face mais lateral do sistema de coluna. Os núcleos da rafe formam uma crista central da formação reticular e desempenham um papel importante na regulação do humor e na excitação por meio da neurotransmissão via serotonina e projeções para as regiões límbicas.A coluna medial dos núcleos reticulares gigantocelulares é composta por neurônios maiores e coordena os movimentos motores. A coluna mais lateral que compreende os núcleos parvocelulares contém neurônios menores e é conhecida por regular a função respiratória, especificamente a expiração. Os aspectos laterais da formação reticular também estão próximos de vários nervos cranianos e trabalham para modular sua função motora.
Os tratos ascendentes e descendentes da formação reticular
Muitas projeções surgem do formação reticular e ascender às regiões subcortical e cortical do cérebro ou descer a outras áreas do tronco cerebral e medula espinhal, permitindo que a formação reticular desempenhe um papel importante como um centro de integração e relé. A principal via ascendente é conhecida como sistema de ativação reticular ascendente e desempenha um papel no estabelecimento do estado de alerta, despertar, consciência, ciclos de sono-vigília e ritmo circadiano. O sistema de ativação reticular ascendente tem uma população neuronal consistindo principalmente de núcleos cerebrais dopaminérgicos, noradrenérgicos, serotonérgicos, histaminérgicos, colinérgicos e glutamatérgicos, que têm projeções para o tálamo e córtex cerebral, principalmente os córtices pré-frontais. Um dos principais sistemas reguladores do sistema de ativação reticular ascendente é o hipotálamo lateral. Essa região do cérebro contém neurônios de orexina, neurônios-chave na coordenação dos ciclos de vigília e sono. Danos a essa região do tronco cerebral resultam em reduções no nível de consciência e progressão para o coma em muitos pacientes. Se as lesões afetarem o sistema de ativação reticular ascendente bilateralmente no nível do mesencéfalo, pode ocorrer a morte. O sistema ativador reticular ascendente também é responsável pelo fenômeno da habituação. Este processo permite que o cérebro ignore estímulos que são repetitivos e sem sentido e desvia o foco para estímulos mais importantes e mutáveis no ambiente.
Os tratos reticulospinais são as principais vias descendentes da formação reticular e atuam em muitos níveis da medula espinhal para coordenar movimentos e funções autonômicas. Os tratos reticulospinais se projetam para os neurônios motores da medula espinhal e ajudam a modular o tônus, o equilíbrio, a postura e a coordenação dos movimentos corporais com a ajuda de outros estímulos sensoriais, como informações visuais, auditivas, vestibulares e proprioceptivas. No sistema lateral do trato reticulospinal descendente estão os tratos corticospinal e rubrospinal, que modulam o controle do movimento fino. O sistema medial dos tratos reticulospinais descendentes é composto pela via reticulospinal e pela via vestibulospinal, atores importantes na postura de coordenação. Esta via reticulospinal divide-se ainda em ponte medial e nos tratos reticulospinais medulares laterais, cada um com uma função única. O trato reticulospinal medial pontino controla a musculatura extensora. As funções do trato reticulospinal medular lateral inibem os músculos extensores axiais excitatórios, bem como controlam as funções autonômicas da respiração.
Essas vias descendentes da formação reticular desempenham um papel importante na manutenção da postura adequada. Se houver dano ao trato reticulospinal na ponte ou medula ou no trato vestibulospinal, os pacientes podem apresentar instabilidade postural e ataxia. O dano, que interrompe a sinalização normal dos núcleos vestibulares na ponte do núcleo vermelho localizado no mesencéfalo, pode causar postura descerebrada, fazendo com que braços e pernas se estendam e girem internamente em resposta a estímulos dolorosos, com hiperreflexia e músculos hipertônicos. Danos ao tronco cerebral acima do núcleo vermelho podem causar postura decorticada, na qual os braços permanecem flexionados em direção ao centro do corpo e as pernas se estendem em resposta a estímulos dolorosos. Danos abaixo dos núcleos vestibulares na medula oblonga podem causar hipotonia, hiporreflexia, paralisia flácida dos membros e do corpo, tetraplegia e perda do impulso respiratório. Esse fenômeno é chamado de choque espinhal, e os pacientes apresentam esses sintomas devido à perda da atividade tônica dos tratos vestibulospinais laterais e reticulospinais, que normalmente influenciam os neurônios motores periféricos. Existem também algumas áreas da formação reticular cujos axônios se bifurcam e enviam sinais nos tratos ascendente e descendente. Essas áreas estão geralmente situadas na parte rostral do mesencéfalo e enviam projeções para o hipotálamo, gânglios da base e áreas septais.
Dividindo a formação reticular na orientação rostral a caudal
Outra forma de dividir a formação reticular em áreas funcionais vagas é na orientação rostral para caudal. As funções da formação reticular que são mais modulatórias por natureza são geralmente controladas pelas seções rostrais, enquanto as seções caudais controlam as funções pré-motoras.A orientação rostral e caudal da formação reticular também determina a contribuição relativa das colunas medial e lateral. À medida que se examina as colunas de formação reticular que se movem de uma seção rostral mais caudalmente, a coluna de formação reticular medial se torna menos proeminente e a coluna lateral se torna mais proeminente. Estudos em animais que examinaram o impacto das lesões em várias áreas da formação reticular demonstraram que as lesões rostrais produziram hipersonia e as lesões caudais produziram insônia em modelos de gatos. Muitos estudos como esses têm ocorrido mostrando comportamentos contraditórios nas várias funções regulatórias da formação reticular com base na localização das lesões, demonstrando seu papel proeminente na modulação, integração e coordenação de vários sistemas em todo o corpo.
Modulação da dor
Outra função importante da formação reticular é a modulação dos estímulos dolorosos. Para que a dor da periferia alcance o córtex cerebral e seja trazida à atenção consciente, os sinais de dor viajam através do sistema de ativação reticular através de um trato ascendente. O sistema de ativação reticular também projeta vias descendentes que desempenham um papel na via analgésica da dor, modulando a sensação de dor na periferia e bloqueando a transmissão da medula espinhal para o córtex. A via analgésica da dor funciona através do mecanismo de controle da porta presente na medula espinhal, em que a inibição pré-sináptica da estimulação da dor ocorre na zona II da substância gelatinosa da medula espinhal antes que ela possa ser transmitida a um neurônio secundário e ascender para o cérebro córtex através do trato espinotalâmico. O pensamento é que os estímulos nociceptivos que atingem a formação reticular são responsáveis pelas diversas respostas comportamentais e defensivas à dor. As evidências também sugerem que esses sinais ascendentes de dor que atingem a formação reticular na medula também desempenham um papel modulatório na função autonômica, com um grande impacto no controle cardiovascular, bem como no controle motor, como parte do voo ou da reação simpática de combate.
Compreender a dor e as vias analgésicas moduladas por várias regiões do córtex cerebral, tronco cerebral e medula espinhal pode fornecer informações cruciais sobre o fenômeno da dor neuropática. O pensamento é que, uma vez que a formação reticular e outras regiões do cérebro que modulam a dor têm extensas conexões com os centros límbico e de memória, a dor central crônica pode persistir apesar da cessação do estímulo periférico nocivo. Outro fenômeno importante refere-se à contribuição das formações reticulares “para a dor após lesões da medula espinhal. Devido à localização difusa e rede multissináptica da formação reticular, raramente é completamente destruída após uma lesão da medula espinhal, permitindo vias de dor para o cérebro córtex para persistir e contribuir para dor e desconforto substanciais. Essa condição também pode levar à interpretação incorreta de sensações não dolorosas abaixo do nível da lesão da medula espinhal para viajar através da dor conduzindo as vias ascendentes da formação reticular, resultando no fenômeno de alodínia.
Respostas oculares
A formação reticular também desempenha um papel vital no olhar, coordenação das sacadas oculares e movimento da cabeça. Diferentes partes da formação reticular são responsáveis por vários movimentos oculares A formação reticular mesencefálica coordena o olhar vertical, a formação reticular pontina paramediana coordena o olhar horizontal, e A formação reticular pontina medular coordena os movimentos da cabeça e a fixação do olhar. Essas regiões se projetam diretamente para os núcleos motores extraoculares e são essenciais para os movimentos oculares sacádicos. Esses centros também têm conexões por meio dos neurônios reticulospinais descendentes para coordenar a postura e os movimentos do pescoço com os movimentos dos olhos.