3 Ven eller fjende: Parring og synapsis af heteromorfe kønskromosomer
Meiotisk kromosomparring og rekombination er nøglebegivenheder, der sikrer en vellykket seksuel reproduktion. Når seksuel antagonisme er etableret på proto-sex-kromosomerne, er disse mekanismer kontraproduktive for kønskromosomfunktionen. På den anden side er kromosomal parring også essentiel for segregering ved meiotisk anafase I. Synaptonemal-komplekset (SC) er en stærkt ordnet og kompleks struktur samlet i profase I. Det tjener til at formidle og opretholde parringsprocessen mellem homologe sekvenser indtil crossovers ( COer) eller chiasmata er etableret, og diplotenfasen er begyndt som forberedelse til metafase I og segregering. Fordi SC er tæt forbundet med processen med rekombination, DSB-opløsning og for nylig CO-interferens og CO-maskinfordeling, har mutationer i kernekomponenterne en negativ indvirkning på gameteproduktion og fertilitet (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
SCs brutto arrangement er en trepartsstruktur, der bygger bro kromosomale akser og sammensat af (1) aksiale elementer (AE), der betegnes laterale elementer (LEer) efter SC-samling, (2) tværgående filamenter (TFer), der er bundet til LEerne og (3) de centrale elementer (CEer), tjener til at forbinde TFer og komplet SC-samling. SC-samling, vedligeholdelse og demontering er en meget dynamisk og flydende proces, der omfatter højt specialiserede strukturelle og ikke-strukturelle komponenter, hvis regulering forbliver uklar (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog et al., 2017). Med hensyn til evolutionær konservering er der en slående inkongruens mellem den høje konservering af de strukturelle komponenter og deres arrangementer blandt planter, insekter, orme, gær, fugle og pattedyr og den lave konservering af de underliggende aminosyresekvenser af de vigtigste SC-proteiner ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune et al., 2016). På trods af dette er visse strukturelle motiver og sekundære strukturer bevarede, såsom CE-spiralernes spolede domæner.
Interessant nok afslører SC-mutante mus forskelle i niveauet af synaptiske fejl, der kræves for at inducere et kontrolpunktstop og apoptose mellem kønnene (Bolcun-Filas et al., 2009; Yang et al., 2006). Tab af Synaptonemal-kompleksprotein 2 (Sycp2) eller 3 (Sycp3) hos mænd resulterer i generelle reduktioner i synapsis og spermatocytab ved pachyten ved celledød, mens i oocytter reduceres denne strenghed i parringsovervågning, hvilket resulterer i en høj forekomst af segregeringsfejl og aneuploidi (Yang et al., 2006; Yuan et al., 2002, 2000). Dette indikerer kønsforskelle i centrale meiotiske kontrolpunktveje, der kan tegne sig for den observerede højere hyppighed af kromosomale fejl i kvindelige kønsceller.
Mens SCs generelle struktur og rolle i meiotisk kromosomorganisation er meget bevaret, er der signifikante variationer i samleplanen og afhængighed af DNA-dobbeltstreng-brud-aktivering (DSB) for synapsis. En sådan mangfoldighed er vist i D. melanogaster og C. elegans, hvor parring og synapsis kan forekomme uafhængigt af rekombination, og hos mand D. melanogaster, som mangler rekombination helt og også i S. pombe og A. nidulans, der har rekombinationsuafhængig og afhængig parring , som henholdsvis kan forekomme i fravær af en SC (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Tre slående eksempler, der involverer heteromorfe kønskromosomer, fremhæver denne fleksibilitet og strukturelle tilpasningsevne af SC-kerneproteinerne, en i pungdyr, der involverer en struktur kaldet den tætte plade, en hos kvindekylling, der involverer ikke-homolog synapsis under ZW-udligning, og en anden i platypus mandlig meiose, der involverer massive akkumuleringer af et strukturelt cohesin (Casey et al., 2017).
Andre kilder til variation i SC inkluderer adskillige posttranslationsændringer, der er nødvendige for trofast orkestrering af SC-samling og demontering i forbindelse med DNA-beskadigelsesvej aktivering, homologisøgning og crossover-dannelse. Sådanne væsentlige ændringer inkluderer SUMOylering, acetylering og phosphorylering og kan involvere cellecyklusregulatorer såsom CDK1-CyclinB og polo-lignende kinaser (PLKer). For nylig har 26S-proteasomet vist roller i parring af homologe sekvenser i spirende gær (Ahuja et al., 2017; Rog et al., 2017).