3 Přítel nebo nepřítel: Párování a synapse heteromorfních pohlavních chromozomů
Párování a rekombinace meiotických chromozomů jsou klíčové události zajišťující úspěšnou sexuální reprodukci. Jakmile je na proto-pohlavních chromozomech stanoven sexuální antagonismus, jsou tyto mechanismy kontraproduktivní vůči funkci pohlavních chromozomů. Na druhou stranu je chromozomální párování také nezbytné pro segregaci u meiotické anafáze I. Synaptonemální komplex (SC) je vysoce uspořádaná a složitá struktura sestavená v profáze I. Slouží ke zprostředkování a udržování procesu párování mezi homologními sekvencemi až do křížení ( CO) nebo chiasmata jsou stanoveny a diploténní fáze byla zahájena v rámci přípravy na metafázi I a segregaci. Protože SC je úzce spojena s procesem rekombinace, rozlišením DSB a v poslední době s interferencí CO a distribucí CO strojů, mutace v hlavních složkách negativně ovlivňují produkci gamety a plodnost (Libuda, Uzawa, Meyer, Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
Hrubé uspořádání SC je tripartitní struktura, která spojuje zarovnané chromozomální osy a složené z (1) axiálních prvků (AE), které se nazývají laterální prvky (LE) po SC montáži, (2) příčných vláken (TF), která jsou vázána na LE a (3) centrálních prvků (CE), které slouží k propojení TF a kompletní montáž SC. Montáž, údržba a demontáž SC je vysoce dynamický a plynulý proces zahrnující vysoce specializované konstrukční a nestrukturální komponenty, jejichž regulace zůstává nejasná (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog et al., 2017). Pokud jde o evoluční ochranu, existuje nápadná neshoda mezi vysokou ochranou strukturálních složek a jejich uspořádáním mezi rostlinami, hmyzem, červy, kvasinkami, ptáky a savci a nízkou ochranou základních aminokyselinových sekvencí klíčových proteinů SC ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune et al., 2016). Navzdory tomu jsou zachovány určité strukturní motivy a sekundární struktury, jako jsou spirálovité cívkové domény CE.
Je zajímavé, že SC mutantní myši odhalují rozdíly v úrovni synaptických chyb potřebných k vyvolání zástavy kontrolního bodu a apoptózy mezi pohlaví (Bolcun-Filas et al., 2009; Yang et al., 2006). Ztráta synaptonemálního komplexního proteinu 2 (Sycp2) nebo 3 (Sycp3) u mužů vede k obecnému snížení synapsy a ztrátě spermatocytů u pachytenu buněčnou smrtí, zatímco u oocytů je tato přísnost monitorování párování snížena, což vede k vysokému výskytu segregačních chyb a aneuploidie (Yang a kol., 2006; Yuan a kol., 2002, 2000). To naznačuje rozdíly mezi pohlavími v hlavních dráhách meiotického kontrolního bodu, které mohou odpovídat za pozorovanou vyšší frekvenci chromozomálních chyb v ženských gametách.
Zatímco obecná struktura a role SC v organizaci meiotických chromozomů je vysoce konzervovaná, existují významné variace v harmonogramu montáže a závislost na aktivaci dráhy DNA dvouřetězcového zlomu (DSB) pro synapsi. Taková rozmanitost je ukázána u samic D. melanogaster a C. elegans, kde může dojít k párování a synapsi nezávisle na rekombinaci, a u samců D. melanogaster, kterým rekombinace zcela chybí, a také u S. pombe a A. nidulans, které mají rekombinaci nezávislé a závislé párování , které se mohou vyskytnout při absenci SC (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Tři pozoruhodné příklady zahrnující heteromorfní pohlavní chromozomy zdůrazňují tuto flexibilitu a strukturální adaptabilitu základních proteinů SC, jeden u vačnatců zahrnující strukturu zvanou hustá deska, jeden u samičích kuřat zahrnující nehomologní synapsi během ekvalizace ZW a další u platýpus mužské meiózy masivní akumulace strukturního kohezinu (Casey et al., 2017).
Mezi další zdroje variací v SC patří četné posttranslační úpravy nezbytné pro věrnou orchestraci sestavování a demontáže SC v souvislosti s cestou poškození DNA aktivace, hledání homologie a tvorba crossoveru. Takové základní modifikace zahrnují SUMOylaci, acetylaci a fosforylaci a mohou zahrnovat regulátory buněčného cyklu, jako je CDK1-CyclinB a polo-podobné kinázy (PLK). V poslední době 26S proteazom prokázal roli při párování homologních sekvencí u začínajících kvasinek (Ahuja et al., 2017; Rog et al., 2017).