Struktura a funkce
Retikulární formace je tvořena síťovitou strukturou různých jader mozkových kmenů a neuronů a obalů expanzivní část mozkového kmene, začínající v mesencephalonu, prodlužující se kaudálně medulla oblongata a vyčnívající do segmentů krční míchy. Retikulární formace nemá žádné výrazné cytoarchitekturní hranice a je rozptýlena po celém mozkovém kmeni jako síť propojených neuronů s mnoha projekcemi rostrálně do subkortikálních a kortikálních struktur mozku a také kaudálně do míchy. Navzdory tomu, že nemá odlišné hranice, obsahuje retikulární formace více než 100 jednotlivých jader mozkového kmene. V rámci této obrovské řady neuronových spojení jsou příbuzná, ale odlišná jádra mozkového kmene, jako je červené jádro a jádro reticularis tegmenti pontis, vložené do retikulární sítě. Díky rozsáhlé síti traktů a vzájemně propojené struktuře funguje retikulární formace jako integrační, přenosové a koordinační centrum pro mnoho životně důležitých životních funkcí a ovládá mnoho ochranných reflexů.
Ačkoli neexistují žádné odlišné hranice retikulární formace, mnoho z jejích funkcí bylo lokalizováno a korelováno s obecnými oblastmi mozkového kmene. Rozdělením retikulární formace do různých oblastí na základě jejich kaudální, rostrální, mediální nebo laterální orientace mohou určité oblasti korelovat s typy neuronových buněk a různými funkcemi objevenými prostřednictvím různých experimentů na zvířecích modelech i případových studií u lidí. Mnoho neuronů v retikulární formaci je multimodálních a reaguje na různé modality stimulů, což jim umožňuje integrovat mnoho různých typů smyslů a přenášet je do vyšších kortikálních oblastí. Interneurony, které tvoří drtivou většinu neuronové populace v retikulární formaci, umožňují tuto obrovskou konektivitu. Každý neuron v retikulární formaci vytváří synapse s mnoha dalšími sekundárními neurony, což způsobuje exponenciální počet spojení a vytváří síťovou strukturu.
Retikulární formace prostřednictvím své široké řady projekcí a sítí funguje tak, aby koordinovat mnoho reflexních a životně důležitých funkcí. Hlavní funkce, které retikulární formace ovlivňují, jsou vzrušení, vědomí, cirkadiánní rytmus, cykly spánku a bdění, koordinace somatických motorických pohybů, kardiovaskulární a respirační kontrola, modulace bolesti a návyk. Kardiovaskulární kontrola je konkrétně modulována vazomotorickým centrem přítomným v prodloužené míše. Centrální oblasti, které podle výzkumu hrají roli v autonomních rytmech dýchání, se nacházejí kaudálně v retikulární formaci poblíž spojení mostu a míchy. Tato centra jsou také spojena s jádry motorů hlavových nervů trigeminálních, obličejových, glossofaryngeálních, vagusových a hypoglosálních nervů, aby koordinovala složitý úkol dýchání.
Rozdělení retikulární formace v mediální na laterální orientaci
Retikulární formace přítomná v mostě a dřeni se může rozdělit na laterální a mediální tegmentální pole, každé spojené s jinou neuronální populací a funkcí. Laterální tegmentální pole retikulární formace obsahuje většinou populace interneuronů, což je hlavní buněčný typ přítomný v celé retikulární formaci. Tyto interneurony v postranním tegmentálním poli ovlivňují mnoho jader motorů hlavových nervů (trigeminální, obličejové, vagální a hypoglosální), stejně jako vytvářejí projekce do různých struktur limbického systému. Také v laterálním tegmentálním poli jsou přítomny premotorické neurony, které se promítají přes dlouhé sestupné axony do motorických neuronů míchy, které se účastní mnoha autonomních funkcí nezbytných pro přežití, jako je dýchání, regulace břišního tlaku a funkce, močení a regulace krevního tlaku. Naproti tomu mediální tegmentální pole retikulární formace má funkci koordinace pohybů očí a hlavy a integraci těchto pohybů s dalšími somatosenzorickými, vestibulárními a proprioceptivními podněty prostřednictvím sestupných axonálních traktů.
Retikulární formace může také rozdělit do tří sloupců na základě jejich neuronální struktury a funkce. Tyto tři sloupce od mediálního k laterálnímu jsou jádra raphe, která se nacházejí ve středové linii jádra retikulární formace, gigantocelulární retikulární jádra více laterálně a parvocelulární retikulární jádra, která tvoří nejboční aspekt systému kolony. Jádra raphe tvoří centrální hřeben retikulární formace a hrají důležitou roli při regulaci a vzrušení nálady prostřednictvím neurotransmise prostřednictvím serotoninu a projekcí do limbických oblastí.Mediální sloupec gigantocelulárních retikulárních jader se skládá z větších neuronů a souřadnic motorických pohybů. Nejpozdnější ze sloupců obsahujících parvocelulární jádra obsahují menší neurony a je známo, že regulují respirační funkce, konkrétně výdech. Boční aspekty retikulární formace jsou také blízké různým lebečním nervům a pracují na modulaci jejich motorické funkce.
Vzestupné a sestupné dráhy retikulární formace
Mnoho projekcí vychází z retikulární formace a buď vystupovat do subkortikálních a kortikálních oblastí mozku nebo sestupovat do jiných oblastí mozkového kmene a míchy, což umožňuje retikulární formaci hrát hlavní roli jako integrační a přenosové centrum. Hlavní vzestupná dráha je známá jako vzestupný retikulární aktivační systém a hraje roli při vytváření bdělosti, vzrušení, vědomí, cyklů spánku a bdění a cirkadiánního rytmu. Vzestupný retikulární aktivační systém má neuronovou populaci skládající se převážně z dopaminergních, noradrenergních, serotonergních, histaminergních, cholinergních a glutamátergních mozkových jader, která mají výstupky do thalamu a mozkové kůry, zejména prefrontální kůry. Hlavním regulačním systémem vzestupného retikulárního aktivačního systému je laterální hypotalamus. Tato oblast mozku obsahuje neurony orexinu, které jsou klíčovými neurony při koordinaci cyklů bdělosti a spánku. Poškození této oblasti mozkového kmene vede u mnoha pacientů ke snížení úrovně vědomí a progresi do kómatu. Pokud léze ovlivní vzestupný retikulární aktivační systém bilaterálně na úrovni středního mozku, může dojít k úmrtí. Vzestupný retikulární aktivační systém je také zodpovědný za fenomén návyku. Tento proces umožňuje mozku ignorovat opakující se a nesmyslné podněty a přesměruje pozornost na důležitější a měnící se podněty v prostředí.
Retikulospinální trakty jsou hlavními sestupnými cestami z retikulární formace a působí na mnoha úrovních míchy koordinovat pohyby a autonomní funkce. Retikulospinální trakty se promítají do motorických neuronů míchy a pomáhají modulovat tón, rovnováhu, držení těla a koordinaci pohybů těla pomocí dalších senzorických podnětů, jako jsou vizuální, sluchové, vestibulární a proprioceptivní informace. V laterálním systému sestupného retikulospinálního traktu jsou kortikospinální a rubrospinální trakty, které modulují jemné řízení pohybu. Mediální systém sestupných retikulospinálních traktů se skládá z retikulospinální dráhy a vestibulospinální dráhy, hlavních hráčů v koordinační pozici. Tato retikulospinální dráha se dále dělí na mediální pontinní a laterální medulární retikulospinální trakt, z nichž každý má jedinečnou funkci. Mediální pontinní retikulospinální trakt řídí extensorové svalstvo. Laterální dřeňový retikulospinální trakt funguje tak, že inhibuje excitační axiální extensorové svaly a řídí autonomní funkce dýchání.
Tyto sestupné dráhy retikulární formace hrají hlavní roli při udržování vhodného držení těla. Pokud dojde k poškození retikulospinálního traktu v mostě nebo dřeni nebo vestibulospinálním traktu, mohou pacienti pociťovat posturální nestabilitu a ataxii. Poškození, které narušuje normální signalizaci vestibulárních jader v mostě z červeného jádra umístěného ve středním mozku, může způsobit deportaci polohy, což způsobí prodloužení paží a nohou a vnitřní rotaci v reakci na bolestivé podněty s hyperreflexií a hypertonickými svaly. Poškození mozkového kmene nad červeným jádrem může způsobit ozdobné držení těla, při kterém paže zůstávají ohnuté směrem k jádru těla a nohy se prodlužují v reakci na bolestivé podněty. Poškození pod vestibulárními jádry v dřeni může vést k hypotonii, hyporeflexii, ochablé paralýze končetin a těla, kvadrupplegii a ztrátě dechové síly. Tento jev se nazývá spinální šok a pacienti tyto příznaky pociťují kvůli ztrátě tonické aktivity jak z postranního vestibulospinálního, tak z retikulospinálního traktu, který normálně ovlivňuje periferní motorické neurony. Existují také některé oblasti retikulární formace, jejichž axony se rozdvojují a vysílají signály ve vzestupném i sestupném traktu. Tyto oblasti se obvykle nacházejí v rostrální části středního mozku a vysílají projekce do hypotalamu, bazálních ganglií a septálních oblastí.
Rozdělení retikulární formace v rostrální až kaudální orientaci
Další způsob rozdělení retikulární formace na neurčité funkční oblasti je v rostrální až kaudální orientaci. Funkce retikulární formace, které jsou více modulační povahy, jsou obecně řízeny rostrálními sekcemi, zatímco kaudální sekce kontrolují premotorické funkce.Rostrální a kaudální orientace retikulární formace také určuje relativní příspěvek mediálního a postranního sloupce. Když člověk kaudálně prozkoumává sloupce retikulární formace pohybující se z rostrální části, sloupec mediální retikulární formace se stává méně výrazným a boční sloupec se stává výraznějším. Studie na zvířatech, které zkoumaly vliv lézí na různé oblasti retikulární formace, prokázaly, že rostrální léze způsobily hypersomnii a kaudální léze způsobily nespavost u modelů koček. Mnoho studií, jako jsou tyto, proběhlo a ukázalo si protichůdné chování v různých regulačních funkcích retikulární formace založené na umístění lézí, což prokázalo její prominentní roli v modulaci, integraci a koordinaci různých systémů v celém těle.
Modulace bolesti
Další důležitou funkcí retikulární formace je modulace bolestivých podnětů. Aby se bolest z periferie dostala do mozkové kůry, aby byla přivedena k vědomé pozornosti, signály bolesti cestují retikulárním aktivačním systémem vzestupným traktem. Retikulární aktivační systém také promítá sestupné dráhy, které hrají roli v dráze analgetické bolesti, modulují pocit bolesti na periferii a blokují přenos z míchy do kůry. Dráha analgetické bolesti funguje prostřednictvím mechanismu kontroly brány přítomného v míše, ve kterém dochází k presynaptické inhibici stimulace bolesti v zóně II substantia gelatinosa míchy, než může být přenesena na sekundární neuron a vystoupit do mozku kůra přes spinothalamický trakt. Předpokládá se, že nociceptivní stimuly dosahující retikulární formace jsou zodpovědné za mnoho behaviorálních a obranných odpovědí na bolest. Důkazy také naznačují, že tyto signály vzestupné bolesti dosahující retikulární formace v dřeni také hrají modulační roli v autonomní funkci s velkým dopadem na kardiovaskulární kontrolu i na motorickou kontrolu jako součást letu nebo v boji proti sympatické reakci.
orozumění bolestivým a analgetickým cestám, které jsou modulovány různými oblastmi mozkové kůry, mozkového kmene a míchy, může poskytnout zásadní pohled na fenomén neuropatické bolesti. Předpokládá se, že jelikož retikulární formace a další oblasti mozku modulující bolest mají rozsáhlé spojení s limbickými a paměťovými centry, může chronická centrální bolest přetrvávat i přes ukončení škodlivého periferního stimulu. Další důležitý jev se týká příspěvku retikulárních formací k bolesti po poranění míchy. Vzhledem k difúzní poloze a multisynaptické síti retikulární formace je zřídka po poranění míchy zcela zničen, což umožňuje cesty bolesti do mozku mozková kůra přetrvávat a přispívat k podstatné bolesti a nepohodlí. Tento stav může také vést k nesprávné interpretaci bolestivých pocitů pod úrovní poranění míchy při cestování bolestí vedoucí vzestupnými cestami retikulární formace, což vede k fenoménu alodynie.
Oční odezvy
Retikulární formace hraje také zásadní roli v očním pohledu, koordinaci očních váčků a pohybu hlavy. Různé části retikulární formace jsou odpovědné za různé oční funkce. Mezencefalická retikulární formace koordinuje vertikální pohled, paramediánská pontinová retikulární formace koordinuje horizontální pohled a th Medulární mozková retikulární formace koordinuje pohyby hlavy a držení pohledu. Tyto oblasti přímo vyčnívají do extraokulárních motorických jader a jsou nezbytné pro sakadické pohyby očí. Tato centra mají také spojení prostřednictvím sestupných retikulospinálních neuronů, aby koordinovala pohyby těla a krku s pohyby očí.