Struktura i funkcja
Formacja siatkowata składa się z sieciopodobnej struktury różnych jąder i neuronów pnia mózgu oraz pokryw ekspansywna część pnia mózgu, rozpoczynająca się w śródmózgowiu, rozciągająca się doogonowo przez rdzeń przedłużony i sięgająca do górnych odcinków szyjnego rdzenia kręgowego. Formacja siatkowata nie ma żadnych wyraźnych granic cytoarchitekturalnych i jest rozproszona w pniu mózgu jako sieć połączonych ze sobą neuronów z wieloma projekcjami rostralnie do podkorowych i korowych struktur mózgu, a także ogonowo do rdzenia kręgowego. Pomimo niewyraźnych granic formacja siatkowata zawiera ponad 100 pojedynczych jąder pnia mózgu. W ramach tego szerokiego wachlarza połączeń neuronalnych istnieją pokrewne, ale odrębne jądra pnia mózgu, takie jak jądro czerwone i jądro reticularis tegmenti pontis, osadzone w sieci siateczkowej. Ze względu na ekspansywną sieć traktów i wzajemnie połączoną strukturę, formacja siatkowata działa jako centrum integracji, przekaźnika i koordynacji dla wielu ważnych funkcji życiowych i kontroluje wiele odruchów ochronnych.
Chociaż nie ma odrębnych granicami tworu siatkowatego, wiele jego funkcji zostało zlokalizowanych i skorelowanych z ogólnymi obszarami pnia mózgu. Dzieląc formację siatkowatą na różne obszary w zależności od ich orientacji ogonowej, rostralnej, przyśrodkowej lub bocznej, pewne obszary mogą korelować z typami komórek neuronalnych i różnymi funkcjami odkrytymi w różnych eksperymentach na modelach zwierzęcych, a także studiach przypadków na ludziach. Wiele neuronów w formacji siatkowatej jest multimodalnych i reaguje na różne modalności bodźców, umożliwiając im integrację wielu różnych typów zmysłów i przekazywanie ich do wyższych obszarów kory. Interneurony, które stanowią zdecydowaną większość populacji neuronów w formacji siatkowatej, umożliwiają tę ogromną łączność. Każdy neuron w formacji siatkowatej tworzy synapsy z wieloma innymi neuronami wtórnymi, powodując wykładniczą liczbę połączeń tworzących strukturę podobną do sieci.
Formacja siatkowata, poprzez swój szeroki wachlarz projekcji i sieci, funkcjonuje w celu koordynuje wiele funkcji odruchowych i życiowych. Główne funkcje, na które wpływa formacja siatkowata, to pobudzenie, świadomość, rytm dobowy, cykle snu i czuwania, koordynacja ruchów somatycznych, kontrola układu krążenia i oddechu, modulacja bólu i przyzwyczajenie. W szczególności kontrola układu sercowo-naczyniowego jest modulowana przez centrum naczynioruchowe obecne w rdzeniu przedłużonym. Obszary centralne, które według badań odgrywają rolę w autonomicznych rytmach oddychania, znajdują się ogonowo w formacji siatkowatej w pobliżu połączenia mostu i rdzenia. Ośrodki te są również związane z jądrem motorycznym nerwu czaszkowego nerwów trójdzielnego, twarzowego, językowo-gardłowego, błędnego i hipoglossalnego w celu koordynowania złożonego zadania oddychania.
Podział tworzenia siatkowatego w orientacji środkowej na boczną
Formacja siatkowata obecna w moście i rdzeniu może podzielić się na boczne i przyśrodkowe pola nakrywki, z których każde jest związane z inną populacją neuronalną i funkcją. W bocznym polu nakrywkowym formacji siatkowatej znajdują się głównie populacje neuronów interneuronów, które są głównym typem komórek obecnych w całej formacji siatkowatej. Te interneurony w bocznym polu nakrywkowym wpływają na wiele jąder ruchowych nerwu czaszkowego (trójdzielnego, twarzowego, błędnego i hipoglikemicznego), a także tworzą projekcje do różnych struktur układu limbicznego. Ponadto, w bocznym polu nakrywki obecne są neurony przedruchowe, które poprzez długie zstępujące aksony przechodzą do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, które uczestniczą w wielu autonomicznych funkcjach niezbędnych do przeżycia, takich jak oddychanie, regulacja ciśnienia i funkcji brzucha, oddawanie moczu i regulacja ciśnienia krwi. Natomiast przyśrodkowe pole nakrywkowe formacji siatkowatej pełni funkcję koordynowania ruchów oczu i głowy oraz integruje te ruchy z innymi bodźcami somatosensorycznymi, przedsionkowymi i proprioceptywnymi poprzez zstępujące drogi aksonalne.
Formacja siatkowata może również podzielić na trzy kolumny na podstawie ich struktury neuronalnej i funkcji. Te trzy kolumny od środkowej do bocznej to jądra szwu, znajdujące się w linii środkowej rdzenia formacji siatkowatej, jądra siatkowate gigantokomórkowe bardziej boczne oraz jądra okołokomórkowe, które stanowią najbardziej boczny aspekt układu kolumnowego. Jądra szwu tworzą centralny grzbiet formacji siatkowatej i odgrywają ważną rolę w regulacji nastroju i pobudzeniu poprzez neurotransmisję poprzez serotoninę i projekcje do obszarów limbicznych.Środkowa kolumna gigantokomórkowych jąder siatkowatych składa się z większych neuronów i koordynuje ruchy motoryczne. Najbardziej boczne kolumny zawierające jądra okołokomórkowe zawierają mniejsze neurony i są znane z regulowania czynności oddechowej, w szczególności wydechu. Boczne aspekty formacji siatkowatej są również blisko różnych nerwów czaszkowych i działają w celu modulowania ich funkcji motorycznych.
Drogi wstępujące i zstępujące formacji siatkowatej
Wiele projekcji powstaje z formacja siatkowata i albo wznoszą się do podkorowych i korowych obszarów mózgu, albo schodzą do innych obszarów pnia mózgu i rdzenia kręgowego, pozwalając formacji siatkowatej odgrywać główną rolę jako centrum integracji i przekaźnika. Główna ścieżka wstępująca jest znana jako wstępujący siatkowaty system aktywujący i odgrywa rolę w ustanawianiu czujności, pobudzenia, świadomości, cykli snu i czuwania oraz rytmu okołodobowego. Wstępujący siatkowaty układ aktywujący ma populację neuronalną składającą się głównie z jąder mózgu o działaniu dopaminergicznym, noradrenergicznym, serotoninergicznym, histaminergicznym, cholinergicznym i glutaminergicznym, które mają projekcje do wzgórza i kory mózgowej, głównie kory przedczołowej. Głównym układem regulacyjnym wstępującego układu siateczkowatego jest boczne podwzgórze. Ten obszar mózgu zawiera neurony oreksynowe, które są kluczowymi neuronami w koordynacji cykli czujności i snu i czuwania. Uszkodzenie tego obszaru pnia mózgu powoduje u wielu pacjentów obniżenie poziomu świadomości i progresję do śpiączki. Jeśli zmiany dotyczą systemu aktywującego siatkówkę wstępującą obustronnie na poziomie śródmózgowia, może to spowodować śmierć. Za zjawisko habituacji odpowiedzialny jest również wstępujący układ siatkowaty. Proces ten pozwala mózgowi ignorować bodźce, które są powtarzalne i pozbawione znaczenia, i kierują uwagę na ważniejsze i zmieniające się bodźce w środowisku.
Drogi siateczkowo-rdzeniowe są głównymi ścieżkami schodzącymi z formacji siatkowatej i działają na wielu poziomach rdzenia kręgowego w celu koordynowania ruchów i funkcji autonomicznych. Drogi siateczkowo-rdzeniowe rzutują na neurony ruchowe rdzenia kręgowego i pomagają modulować ton, równowagę, postawę i koordynację ruchów ciała za pomocą innych bodźców czuciowych, takich jak informacje wzrokowe, słuchowe, przedsionkowe i proprioceptywne. W układzie bocznym zstępującego odcinka siateczkowo-rdzeniowego znajdują się drogi korowo-rdzeniowe i przedsionkowo-rdzeniowe, które modulują precyzyjną kontrolę ruchu. Przyśrodkowy układ zstępujących dróg siateczkowo-rdzeniowych składa się z drogi siateczkowo-rdzeniowej i drogi przedsionkowo-rdzeniowej, głównych aktorów koordynacji postawy. Ten szlak siateczkowo-rdzeniowy dalej dzieli się na most przyśrodkowy i boczne drogi rdzeniowo-rdzeniowe, z których każdy pełni inną funkcję. Przewód siateczkowo-rdzeniowy mostu środkowego kontroluje mięśnie prostowników. Boczny rdzeniowy przewód siateczkowo-rdzeniowy hamuje pobudzające mięśnie prostowników osiowych, a także kontroluje autonomiczne funkcje oddychania.
Te zstępujące ścieżki formacji siateczkowatej odgrywają główną rolę w utrzymaniu prawidłowej postawy. Jeśli dojdzie do uszkodzenia przewodu siateczkowo-rdzeniowego w moście lub rdzeniu lub w przewodzie przedsionkowo-rdzeniowym, pacjenci mogą odczuwać niestabilność postawy i ataksję. Uszkodzenie, które zakłóca normalną sygnalizację jąder przedsionkowych w moście z czerwonego jądra zlokalizowanego w śródmózgowiu, może powodować postawy bezmózgowe, powodujące wyprostowanie i wewnętrzną rotację ramion i nóg w odpowiedzi na bodźce bolesne, z hiperrefleksją i hipertonicznymi mięśniami. Uszkodzenie pnia mózgu powyżej jądra czerwonego może powodować postawę obłuszczoną, w której ramiona pozostają zgięte w kierunku rdzenia ciała, a nogi rozciągają się w odpowiedzi na bolesne bodźce. Uszkodzenie poniżej jąder przedsionkowych w rdzeniu może prowadzić do hipotonii, hiporefleksji, wiotkiego paraliżu kończyn i ciała, porażenia czterokończynowego i utraty napędu oddechowego. Zjawisko to nazywane jest wstrząsem rdzeniowym i pacjenci doświadczają tych objawów z powodu utraty aktywności tonicznej zarówno z bocznych dróg przedsionkowo-rdzeniowych, jak i siateczkowo-rdzeniowych, które normalnie wpływają na obwodowe neurony ruchowe. Istnieją również obszary formacji siatkowatej, których aksony rozwidlają się i wysyłają sygnały zarówno w ścieżce wstępującej, jak i zstępującej. Obszary te znajdują się na ogół w przedsionkowej części śródmózgowia i wysyłają projekcje do podwzgórza, zwojów podstawy i obszarów przegrody.
Dzielenie formacji siatkowatej w orientacji przedsionkowej do ogonowej
Innym sposobem podziału formacji siatkowatej na niejasne obszary funkcjonalne jest orientacja od przedniego do ogonowego. Funkcje formacji siatkowatej, które mają bardziej modulacyjny charakter, są generalnie kontrolowane przez odcinki przedsionkowe, podczas gdy odcinki ogonowe kontrolują funkcje przedruchowe.Przednia i ogonowa orientacja formacji siatkowatej również określa względny udział kolumn przyśrodkowych i bocznych. Kiedy badamy kolumny formacji siatkowatej przemieszczające się z odcinka przedniego bardziej doogonowo, środkowa kolumna siatkowata staje się mniej wydatna, a kolumna boczna staje się bardziej wydatna. Badania na zwierzętach, w których badano wpływ zmian chorobowych na różne obszary formacji siatkowatej, wykazały, że zmiany w odcinku przedsionkowym wywoływały nadmierną senność, a zmiany ogonowe powodowały bezsenność w modelach kotów. Wiele takich badań miało miejsce, pokazując sprzeczne zachowania w różnych funkcjach regulacyjnych formacji siatkowatej w oparciu o lokalizację zmian, demonstrując jego znaczącą rolę w modulacji, integracji i koordynowaniu różnych systemów w całym ciele. p> Modulacja bólu
Inną ważną funkcją formacji siatkowatej jest modulacja bodźców bólowych. Aby ból z peryferii dotarł do kory mózgowej i został uświadomiony, sygnały bólowe przechodzą przez siateczkowy układ aktywujący drogą wstępującą. Siatkowy system aktywujący wyświetla również zstępujące ścieżki, które odgrywają rolę w przeciwbólowej ścieżce bólu, modulując odczuwanie bólu na obwodzie i blokując transmisję z rdzenia kręgowego do kory. Droga przeciwbólowa działa poprzez mechanizm kontroli bramek obecny w rdzeniu kręgowym, w którym presynaptyczne hamowanie stymulacji bólu występuje w strefie II istoty żelatynowej rdzenia kręgowego, zanim zostanie przekazana do wtórnego neuronu i przedostanie się do mózgu kora przez przewód rdzeniowo-wzgórzowy. Uważa się, że bodźce nocyceptywne docierające do formacji siatkowatej są odpowiedzialne za wiele behawioralnych i obronnych odpowiedzi na ból. Dowody sugerują również, że te wznoszące się sygnały bólowe docierające do formacji siatkowatej w rdzeniu również odgrywają modulującą rolę w funkcjonowaniu układu autonomicznego, wywierając duży wpływ na kontrolę układu sercowo-naczyniowego, a także kontrolę motoryczną podczas lotu lub zwalczania reakcji współczulnej.
Zrozumienie bólu i ścieżek przeciwbólowych, które są modulowane przez różne obszary kory mózgowej, pnia mózgu i rdzenia kręgowego, może dostarczyć kluczowych informacji na temat zjawiska bólu neuropatycznego. Uważa się, że skoro formacja siatkowata i inne modulujące ból regiony mózgu mają rozległe połączenia z ośrodkami układu limbicznego i pamięci, przewlekły ból ośrodkowy może utrzymywać się pomimo ustania szkodliwego bodźca obwodowego. Innym ważnym zjawiskiem jest udział formacji siatkowatych w bólu po urazach rdzenia kręgowego. Ze względu na rozproszone umiejscowienie i multisynaptyczną sieć formacji siatkowatej rzadko ulega ona całkowitemu zniszczeniu po urazie rdzenia kręgowego, umożliwiając drogi bólowe do mózgu. kora utrzymywała się i przyczyniała się do znacznego bólu i dyskomfortu. Stan ten może również prowadzić do błędnej interpretacji niebolesnych odczuć poniżej poziomu uszkodzenia rdzenia kręgowego, aby podróżować przez ból przewodzący wznoszące się drogi formacji siatkowatej, powodując zjawisko allodynia.
Reakcje oczne
Formacja siatkowata odgrywa również istotną rolę w patrzeniu w oczy, koordynacji sakkad ocznych i ruchu głowy. Różne części formacji siatkowatej są odpowiedzialne za różne Funkcje. Formacja siatkowata śródmózgowia koordynuje patrzenie w pionie, formacja siatkowata mostu paramedycznego koordynuje patrzenie w poziomie, a Formacja siateczkowa mostu rdzeniowego koordynuje ruchy głowy i trzymanie spojrzenia. Regiony te bezpośrednio rzutują na zewnątrzgałkowe jądra ruchowe i są niezbędne dla sakadycznych ruchów oczu. Ośrodki te mają również połączenia poprzez zstępujące neurony siateczkowo-rdzeniowe, aby koordynować ruchy postawy i szyi z ruchami oczu.