3 Venn eller fiende: Parring og synapsis av heteromorfe sexkromosomer
Meiotisk kromosomparring og rekombinasjon er viktige hendelser som sikrer vellykket seksuell reproduksjon. Når seksuell antagonisme er etablert på proto-sex-kromosomene, er disse mekanismene kontraproduktive for kjønnskromosomfunksjonen. På den annen side er kromosomal parring også viktig for segregering ved meiotisk anafase I. Synaptonemal-komplekset (SC) er en meget ordnet og kompleks struktur samlet i profase I. Det tjener til å formidle og opprettholde sammenkoblingsprosessen mellom homologe sekvenser til kryssoverganger ( COs) eller chiasmata er etablert og diplotenscenen er startet som forberedelse for metafase I og segregering. Fordi SC er nært knyttet til prosessen med rekombinasjon, DSB-oppløsning og nylig CO-interferens og CO-maskinfordeling, har mutasjoner i kjernekomponentene negativ innvirkning på gameteproduksjon og fruktbarhet (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
Bruttoordningen av SC er en trepartsstruktur som bygger bro kromosomakser og sammensatt av (1) aksiale elementer (AE) som kalles laterale elementer (LEs) etter SC-montering, (2) tverrfilamenter (TFs) som er bundet til LEs og (3) de sentrale elementene (CEs) tjener til å koble TF og fullføre SC montering. SC-montering, vedlikehold og demontering er en svært dynamisk og flytende prosess som består av høyspesialiserte strukturelle og ikke-strukturelle komponenter, hvis regulering forblir uklar (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog et al., 2017). Når det gjelder evolusjonær bevaring er det en slående uoverensstemmelse mellom den høye konserveringen av strukturelle komponenter og deres ordninger blant planter, insekter, ormer, gjær, fugler og pattedyr, og den lave konserveringen av de underliggende aminosyresekvensene til de viktigste SC-proteinene ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune et al., 2016). Til tross for dette er visse strukturelle motiver og sekundære strukturer konservert, slik som CE-spiralområdene.
Interessant er SC-mutante mus som avslører forskjeller i nivået av synaptiske feil som kreves for å indusere et kontrollpunktstans og apoptose mellom kjønnene (Bolcun-Filas et al., 2009; Yang et al., 2006). Tap av Synaptonemal kompleks protein 2 (Sycp2) eller 3 (Sycp3) hos menn resulterer i generelle reduksjoner i synapsis og tap av spermatocytt ved pachyten ved celledød, mens i oocytter er denne strengheten i parringsovervåking redusert, noe som resulterer i en høy forekomst av segregeringsfeil og aneuploidi (Yang et al., 2006; Yuan et al., 2002, 2000). Dette indikerer kjønnsforskjeller i kjernemeiotiske sjekkpunktveier som kan utgjøre den observerte høyere frekvensen av kromosomale feil i kvinnelige kjønnsceller. Selv om SCs generelle struktur og rolle i meiotisk kromosomorganisasjon er meget bevart, er det betydelig variasjoner i monteringsplanen og avhengighet av aktivering av DNA-dobbeltstrengbrudd (DSB) for synapsis. Slike mangfold er vist i D. melanogaster og C. elegans, hvor sammenkobling og synapsis kan forekomme uavhengig av rekombinasjon, og hos hann D. melanogaster som mangler rekombinasjon helt og også i S. pombe og A. nidulans som har rekombinasjonsuavhengig og avhengig paring , henholdsvis, som kan forekomme i fravær av en SC (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Tre slående eksempler som involverer heteromorfe kjønnskromosomer fremhever denne fleksibiliteten og strukturelle tilpasningsevnen til SC-kjerneproteinene, en i pungdyr som involverer en struktur som kalles den tette platen, en hos kvinnelig kylling som involverer ikke-homolog synapsis under ZW-utjevning, og en annen i platypus mannlig meiose som involverer massive akkumuleringer av en strukturell kohesin (Casey et al., 2017).
Andre kilder til variasjon i SC inkluderer mange posttranslasjonelle modifikasjoner som er nødvendige for trofast orkestrering av SC-montering og demontering i sammenheng med DNA-skadevei aktivering, homologisøking og kryssdannelse. Slike viktige modifikasjoner inkluderer SUMOylering, acetylering og fosforylering og kan involvere cellesyklusregulatorer som CDK1-CyclinB og polo-lignende kinaser (PLKs). Mer nylig har 26S-proteasomet vist roller i sammenkobling av homologe sekvenser i spirende gjær (Ahuja et al., 2017; Rog et al., 2017).