Struktur og funksjon
Retikulær formasjon består av en nettolignende struktur av forskjellige hjernestammen kjerner og nevroner og dekker en ekspansiv del av hjernestammen, som begynner i mesencephalon, som strekker seg kaudalt gjennom medulla oblongata, og rager ut i de overlegne cervikale ryggmargsegmentene. Den retikulære formasjonen har ikke noen forskjellige cytoarkitektoniske grenser og er spredt over hele hjernestammen som et nettverk av sammenkoblede nevroner med mange anslag rostralt til subkortikale og kortikale hjernestrukturer så vel som kaudalt til ryggmargen. Til tross for at de ikke har forskjellige grenser, inneholder retikulær formasjon over 100 individuelle hjernestammekjerner. Innenfor dette enorme spekteret av neuronale forbindelser, er det beslektede, men tydelige hjernestammekjerner, som den røde kjernen og nucleus reticularis tegmenti pontis, innebygd i retikulært nettverk. På grunn av det omfattende nettverket av kanaler og den sammenkoblede strukturen, fungerer retikulær formasjon som et integrerings-, stafett- og koordineringssenter for mange vitale livsfunksjoner og styrer mange av de beskyttende refleksene.
Selv om det ikke er noen tydelige grenser til retikulær formasjon, har mange av dens funksjoner blitt lokalisert og korrelert med generelle områder av hjernestammen. Ved å dele retikulær formasjon i forskjellige områder basert på orientering caudalt, rostralt, medialt eller lateralt, kan enkelte områder korrelere med nevronale celletyper og forskjellige funksjoner oppdaget gjennom forskjellige eksperimenter på dyremodeller så vel som menneskelige casestudier. Mange av nevronene i retikulær formasjon er multimodale og reagerer på ulike modaliteter av stimuli, slik at de kan integrere mange forskjellige typer sanser og videreformidle dem til høyere kortikale områder. Interneuroner som utgjør det store flertallet av nevronpopulasjonen i retikulær formasjon tillater denne enorme tilkoblingen. Hver nevron i retikulær formasjon gjør synapser med mange andre sekundære nevroner, noe som forårsaker et eksponentielt antall forbindelser for å danne den nettverkslignende strukturen.
Retikulær formasjon, gjennom sitt store utvalg av projeksjoner og nettverk, fungerer til koordinere mange refleksive og vitale funksjoner. De viktigste funksjonene som retikulær formasjon påvirker er opphisselse, bevissthet, døgnrytme, søvn-våknesykluser, koordinering av somatiske motoriske bevegelser, kardiovaskulær og respiratorisk kontroll, smertemodulering og tilvenning. Kardiovaskulær kontroll, spesifikt, moduleres av det vasomotoriske sentrum som er tilstede i medulla oblongata. De sentrale områdene, som forskning har bestemt seg for å spille en rolle i de autonome åndedrettsrytmene, ligger kaudalt i retikulær formasjon nær krysset mellom pons og medulla. Disse sentrene er også assosiert med hjernenervermotorkjernene i trigeminus-, ansikts-, glossopharyngeal-, vagus- og hypoglossalnervene for å koordinere den komplekse oppgaven med åndedrett.
Dele retikulær formasjon i medial til lateral orientering
Den retikulære formasjonen som er tilstede i pons og medulla, kan dele seg i laterale og mediale tegmentale felt, hver forbundet med en annen nevronpopulasjon og funksjon. Det laterale tegmentale feltet i retikulær formasjon inneholder for det meste populasjoner av interneuroner, som er den viktigste celletypen som er tilstede i hele retikulærformasjonen. Disse interneuronene i det laterale tegmentale feltet påvirker mange av hjernens nervemotoriske kjerner (trigeminus-, ansikts-, vagal- og hypoglossal), samt danner projeksjoner til forskjellige strukturer i det limbiske systemet. Også i det laterale tegmentale feltet er premotoriske nerveceller tilstede som projiserer via lange synkende aksoner til ryggmargsmotorneuroner, som deltar i mange av de autonome funksjonene som er nødvendige for å overleve, for eksempel respirasjon, regulering av abdominalt trykk og funksjon, mikturisjon og regulering av blodtrykk. Derimot har det mediale tegmentale feltet til retikulær formasjon den funksjonen å koordinere øye- og hodebevegelser og integrere disse bevegelsene med andre somatosensoriske, vestibulære og proprioceptive stimuli gjennom synkende aksonale kanaler.
Den retikulære formasjonen kan også dele inn i tre kolonner basert på deres neuronale struktur og funksjon. Disse tre kolonnene fra medial til lateral er raphe-kjernene, som ligger i midtlinjen til retikulær formasjonskjerne, de gigantocellulære retikulære kjernene mer lateralt, og de parvocellulære retikulære kjernene, som omfatter det mest laterale aspektet av kolonnesystemet. Raphe-kjernene danner en sentral rygg av retikulær formasjon og spiller en viktig rolle i stemningsregulering og opphisselse gjennom nevrotransmisjon via serotonin og projeksjoner til de limbiske regionene.Den mediale kolonnen til de gigantocellulære retikulære kjernene består av større nevroner og koordinerer motorbevegelser. Den mest laterale av kolonnene som inneholder parvocellulære kjerner inneholder mindre nerveceller og er kjent for å regulere luftveisfunksjon, spesielt utånding. De laterale aspektene av retikulær formasjon er også nær forskjellige kraniale nerver og arbeider for å modulere deres motoriske funksjon.
De stigende og synkende kanalene til retikulær formasjon
Mange projeksjoner oppstår fra retikulær formasjon og enten stige til subkortikale og kortikale regioner i hjernen eller ned til andre områder av hjernestammen og ryggmargen, slik at retikulær formasjon kan spille en viktig rolle som et integrerings- og relésenter. Den største stigende banen er kjent som det stigende retikulære aktiveringssystemet og spiller en rolle i å etablere årvåkenhet, opphisselse, bevissthet, søvn-våkne sykluser og døgnrytme. Det stigende retikulære aktiveringssystemet har en nevronpopulasjon som består av for det meste dopaminerge, noradrenerge, serotonerge, histaminerge, kolinerge og glutamaterge hjernekerner, som har projeksjoner mot thalamus og hjernebarken, først og fremst de prefrontale barkene. Et hovedreguleringssystem for det stigende retikulære aktiveringssystemet er lateral hypothalamus. Denne regionen av hjernen inneholder orexin-neuroner, som er viktige nevroner i koordineringen av årvåkenhet og søvn-våknesykluser. Skader på denne regionen av hjernestammen resulterer i reduksjoner i bevissthetsnivået og progresjon til koma hos mange pasienter. Hvis lesjoner påvirker det stigende retikulære aktiveringssystemet bilateralt på nivået av mellomhjernen, kan døden oppstå. Det stigende retikulære aktiveringssystemet er også ansvarlig for fenomenet tilvenning. Denne prosessen tillater hjernen å ignorere stimuli som er repeterende og meningsløse, og omdirigerer fokus til viktigere og skiftende stimuli i miljøet.
Retikulospinale kanaler er de viktigste nedstigende veiene fra retikulær formasjon og virker på mange nivåer av ryggmargen for å koordinere bevegelser og autonome funksjoner. Retikulospinale kanaler projiserer ryggmargsmotorneuroner og hjelper til med å modulere tone, balanse, holdning og koordinering av kroppsbevegelser ved hjelp av andre sensoriske stimuli, for eksempel visuell, auditiv, vestibulær og proprioceptiv informasjon. I lateralsystemet i den synkende retikulospinalkanalen er kortikospinal- og rubrospinalkanalene, som modulerer fin bevegelseskontroll. Det mediale systemet i de synkende retikulospinale kanalene er sammensatt av retikulospinalveien og vestibulospinalveien, som er store aktører i koordineringsstilling. Denne retikulospinalveien deler seg videre i den mediale pontinen og de laterale medullære retikulospinale kanalene, som hver har en unik funksjon. Den mediale pontine retikulospinalkanalen kontrollerer ekstensormuskulaturen. Den laterale medullære retikulospinalveien fungerer for å hemme eksiterende aksiale ekstensormuskler samt kontrollere autonome pustefunksjoner.
Disse synkende banene til retikulær formasjon spiller en viktig rolle i å opprettholde passende holdning. Hvis det er skade på retikulospinalkanalen i pons eller medulla eller vestibulospinalkanalen, kan pasienter oppleve postural ustabilitet og ataksi. Skader, som forstyrrer den normale signaliseringen av vestibulære kjerner i ponsene fra den røde kjernen som ligger i mellomhjernen, kan forårsake deserebrat stilling, noe som får armer og ben til å utvide seg og rotere internt som svar på smertefulle stimuli, med hyperrefleksi og hypertoniske muskler. Skader på hjernestammen over den røde kjernen kan forårsake avkjøring av stillingen, der armene forblir bøyde mot kroppens kjerne, og bena strekker seg som svar på smertefulle stimuli. Skader under vestibulære kjerner i medulla kan føre til hypotoni, hyporefleksi, slapp lammelse av lemmer og kropp, quadriplegia og tap av luftveisdriften. Dette fenomenet kalles spinal shock, og pasienter opplever disse symptomene på grunn av tap av tonisk aktivitet fra både laterale vestibulospinal og reticulospinal kanaler, som normalt påvirker perifere motoriske nevroner. Det er også noen områder av retikulær formasjon hvis aksoner tverger og sender signaler i både stigende og synkende kanaler. Disse områdene ligger vanligvis i den rostrale delen av mellomhjernen og sender fremspring til hypothalamus, basalganglier og septumområder.
Dele retikulær formasjon i rostral til kaudal retning
En annen måte å dele retikulær formasjon i vage funksjonelle områder er i rostral til kaudal orientering. Funksjonene til retikulær formasjon som er mer modulerende av natur styres generelt av rostralseksjonene, mens de kaudale seksjonene styrer de premotoriske funksjonene.Den rostrale og kaudale orienteringen av retikulær formasjon bestemmer også det relative bidraget til mediale og laterale kolonner. Når man undersøker retikulære formasjonskolonner som beveger seg fra en rostral seksjon mer forsiktig, blir den mediale retikulære formasjonskolonnen mindre fremtredende, og sidekolonnen blir mer fremtredende. Dyrestudier som undersøkte effekten av lesjoner på forskjellige områder av retikulær formasjon viste at rostrallesjoner produserte hypersomnia og kaudale lesjoner produserte søvnløshet i kattemodeller. Mange studier som disse har funnet sted som viser motstridende atferd i de forskjellige regulatoriske funksjonene til retikulær formasjon basert på plassering av lesjonene, og demonstrerer dens fremtredende rolle i modulering, integrering og koordinering av forskjellige systemer i hele kroppen. p> Pain Modulation
En annen viktig funksjon av retikulær formasjon er i modulering av smerte stimuli. For at smerter fra periferien skal nå hjernebarken for å bli bevisst oppmerksom, reiser smertesignaler gjennom retikulært aktiveringssystem gjennom en stigende kanal. Det retikulære aktiveringssystemet projiserer også synkende veier som spiller en rolle i smertestillende smertevei, modulerer følelsen av smerte i periferien og blokkerer overføring fra ryggmargen til cortex. Den smertestillende smerteveien fungerer gjennom portkontrollmekanismen som er tilstede i ryggmargen, der presynaptisk hemming av smertestimulering forekommer i sone II i substantia gelatinosa i ryggmargen før den kan overføres til et sekundært nevron og stige opp til hjernen hjernebark via den spinotalamiske kanalen. Tanken er at nociceptive stimuli som når retikulær formasjon er ansvarlig for de mange atferdsmessige og defensive responsene på smerte. Bevis antyder også at disse stigende smertesignalene som når retikulær formasjon i medulla også spiller en modulerende rolle i autonom funksjon med stor innvirkning på kardiovaskulær kontroll så vel som motorisk kontroll som en del av flyet eller bekjemper sympatisk reaksjon.
Forståelse av smerte- og smertestillende veier som moduleres av forskjellige regioner i hjernebarken, hjernestammen og ryggmargen kan gi avgjørende innsikt i fenomenet nevropatisk smerte. Tanken er at siden retikulær formasjon og andre smertemodulerende regioner i hjernen har omfattende forbindelser til det limbiske og minnesentrene, kan kronisk sentral smerte vedvare til tross for opphør av den skadelige perifere stimulansen. Et annet viktig fenomen er knyttet til retikulære formasjoner «bidrag til smerte etter ryggmargsskader. På grunn av den diffuse plasseringen og det multisynaptiske nettverket til retikulær formasjon, blir den sjelden fullstendig ødelagt etter en ryggmargsskade, noe som muliggjør smerteveier til hjernen cortex for å vedvare og bidra til betydelig smerte og ubehag. Denne tilstanden kan også føre til feiltolkning av ikke-smertefulle opplevelser under nivået av ryggmargsskaden for å reise gjennom smertene som fører stigende stier i retikulær formasjon, noe som resulterer i fenomenet allodyni.
Okulære responser
Retikulær formasjon spiller også en viktig rolle i øye blikk, koordinering av øye saccades, og hode bevegelse. Ulike deler av retikulær formasjon er ansvarlig for forskjellige okulære funksjonene. Den mesencefaliske retikulære formasjonen koordinerer vertikalt blikk, paramedianen pontine retikulær formasjon koordinerer horisontalt blikk og th e medullær pontine retikulær formasjon koordinerer hodebevegelser og blikk holder. Disse regionene projiserer direkte til de ekstraokulære motorkjernene og er essensielle for sakkadiske øyebevegelser. Disse sentrene har også forbindelser via de synkende retikulospinale nevronene for å koordinere holdning og nakkebevegelser med øyebevegelsene.