7.5B: Arrangøren og transkripsjonsmaskineriet

Gener er organisert for å gjøre kontrollen av genekspresjon lettere. Promotorregionen er umiddelbart oppstrøms for den kodende sekvensen. Denne regionen kan være kort (bare noen få nukleotider i lengde) eller ganske lang (hundrevis av nukleotider lange). Jo lenger promoteren er, desto mer tilgjengelig plass for proteiner å binde. Dette gir også mer kontroll til transkripsjonsprosessen. Lengden på promotoren er genspesifikk og kan variere dramatisk mellom gener. Følgelig kan nivået av kontroll av genuttrykk også variere ganske dramatisk mellom gener. Formålet med arrangøren er å binde transkripsjonsfaktorer som styrer initieringen av transkripsjon.

Innen promoterområdet, like oppstrøms transkripsjonsstartstedet, ligger TATA-boksen. Denne boksen er ganske enkelt en gjentakelse av tymin- og adenindinukleotider (bokstavelig talt, TATA gjentas). RNA-polymerase binder seg til transkripsjonsinitieringskomplekset, slik at transkripsjon kan forekomme. For å starte transkripsjon er en transkripsjonsfaktor (TFIID) den første som binder seg til TATA-boksen. Binding av TFIID rekrutterer andre transkripsjonsfaktorer, inkludert TFIIB, TFIIE, TFIIF og TFIIH til TATA-boksen. Når dette transkripsjonsinitieringskomplekset er samlet, kan RNA-polymerase binde seg til dets oppstrøms sekvens. Når den er bundet sammen med transkripsjonsfaktorene, fosforyleres RNA-polymerase. Dette frigjør en del av proteinet fra DNA for å aktivere transkripsjonsinitieringskomplekset og plasserer RNA-polymerase i riktig retning for å begynne transkripsjon; DNA-bøyende protein bringer forsterkeren, som kan være ganske langt fra genet, i kontakt med transkripsjonsfaktorer og mediatorproteiner.

I tillegg til de generelle transkripsjonsfaktorene, kan andre transkripsjonsfaktorer binde seg til promoteren for å regulere gentranskripsjon. Disse transkripsjonsfaktorene binder seg til promotorene av et spesifikt sett med gener. De er ikke generelle transkripsjonsfaktorer som binder til hvert promotorkompleks, men rekrutteres til en spesifikk sekvens på promoteren til et spesifikt gen. Det er hundrevis av transkripsjonsfaktorer i en celle som hver binder seg spesifikt til et bestemt DNA-sekvensmotiv. Når transkripsjonsfaktorer binder seg til promoteren like oppstrøms for det kodede genet, blir de referert til som cis-virkende elementer fordi de er på samme kromosom, like ved siden av genet. Regionen som en bestemt transkripsjonsfaktor binder seg til, kalles transkripsjonsfaktorbindingsstedet. Transkripsjonsfaktorer reagerer på miljømessige stimuli som får proteinene til å finne bindingsstedene og initierer transkripsjon av genet som er nødvendig.