3 친구 또는 적 : 이형 성 염색체의 페어링 및 시냅스
Meiotic 염색체 페어링 및 재조합은 성공적인 성적 생식을 보장하는 핵심 이벤트입니다. 원성 염색체에 성적 적대감이 확립되면 이러한 메커니즘은 성 염색체 기능에 역효과를냅니다. 다른 한편으로, 염색체 쌍은 감수 분열 후기 I에서 분리에 필수적입니다.시 냅톤 복합체 (SC)는 전단계 I에서 조립 된 고도로 정돈되고 복잡한 구조입니다. 교차 할 때까지 상동 서열 간의 쌍화 과정을 매개하고 유지하는 역할을합니다. COs) 또는 chiasmata가 확립되고 diplotene 단계가 중기 I 및 분리에 대비하기 시작했습니다. SC는 재조합 과정, DSB 분해 과정,보다 최근에는 CO 간섭 및 CO 기계 분포와 밀접하게 연결되어 있기 때문에 핵심 구성 요소의 돌연변이는 배우자 생산 및 생식력에 부정적인 영향을 미칩니다 (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
SC의 전체 배열은 정렬 된 부분을 연결하는 3 자 구조입니다. 염색체 축이며 (1) SC 조립 후 측면 요소 (LE)라고하는 축 요소 (AE), (2) LE에 묶인 횡 방향 필라멘트 (TF) 및 (3) 중앙 요소 (CE)로 구성됩니다. TF를 연결하고 SC 어셈블리를 완료하는 역할을합니다. SC 조립, 유지 보수 및 분해는 고도로 전문화 된 구조 및 비 구조 구성 요소로 구성된 매우 동적이고 유동적 인 프로세스이며, 규정이 명확하지 않습니다 (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog et al., 2017). 진화 적 보존 측면에서 구조적 구성 요소의 높은 보존과 식물, 곤충, 벌레, 효모, 새 및 포유류 간의 배열 사이에는 현저한 불일치가 있으며 주요 SC 단백질의 기본 아미노산 서열의 낮은 보존은 현저하게 일치하지 않습니다. Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune et al., 2016). 그럼에도 불구하고 CE의 코일 코일 도메인과 같은 특정 구조적 모티프와 이차 구조는 보존됩니다.
흥미롭게도 SC 돌연변이 마우스는 체크 포인트 정지와 세포 사멸을 유도하는 데 필요한 시냅스 오류 수준의 차이를 보여줍니다. 성별 (Bolcun-Filas et al., 2009; Yang et al., 2006). 수컷에서 Synaptonemal 복합 단백질 2 (Sycp2) 또는 3 (Sycp3)의 손실은 세포 사멸에 의한 파키 텐에서의 시냅스 및 정자 세포 손실의 일반적인 감소를 초래하는 반면, 난 모세포에서는 페어링 모니터링의 엄격함이 감소되어 분리 오류 발생률이 높습니다. 및 이수성 (Yang et al., 2006; Yuan et al., 2002, 2000). 이것은 여성 배우자에서 관찰 된 염색체 오류의 높은 빈도를 설명 할 수있는 핵심 감수 분열 체크 포인트 경로의 성별 차이를 나타냅니다.
감수 분열 염색체 조직에서 SC의 일반적인 구조와 역할은 매우 보존되어 있지만 조립 일정의 변화와 시냅스에 대한 DNA 이중 가닥 파손 (DSB) 경로 활성화에 대한 의존성. 이러한 다양성은 암컷 D. melanogaster와 C. elegans에서 나타납니다. 여기서 짝짓기 및 시냅스가 재조합과 무관하게 발생할 수 있고, 수컷 D. melanogaster는 재조합이 전혀없는 수컷 D. melanogaster와 재조합 독립적이고 종속적 인 짝을 이루는 S. pombe와 A. nidulans에서도 나타납니다. , 각각 SC가 없을 때 발생할 수 있습니다 (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). 이형 성 염색체를 포함하는 세 가지 놀라운 예는 SC 코어 단백질의 유연성과 구조적 적응성을 강조합니다. 하나는 치밀 판이라는 구조를 포함하는 유대류에서, 하나는 ZW 평형화 동안 비 상 동성 시냅스를 포함하는 암컷 닭에서, 다른 하나는 다음을 포함하는 오리너구리 남성 감수 분열에서 구조적 응집체의 막대한 축적 (Casey et al., 2017).
SC의 다른 변이 원인에는 DNA 손상 경로의 맥락에서 SC 조립 및 분해의 충실한 조정에 필요한 수많은 번역 후 수정이 포함됩니다. 활성화, 상 동성 검색 및 교차 형성. 이러한 필수 변형은 SUMOylation, acetylation 및 phosphorylation을 포함하며 CDK1-CyclinB 및 polo-like kinases (PLK)와 같은 세포주기 조절자를 포함 할 수 있습니다. 최근에는 26S 프로 테아 좀이 신진 효모에서 상 동성 서열의 쌍을 이루는 역할을 입증했습니다 (Ahuja et al., 2017; Rog et al., 2017).