동물 키메라는 유성 생식에 관여하는 서로 다른 접합체에서 유래 한 두 개 이상의 서로 다른 유 전적으로 구별되는 세포 집단으로 구성된 단일 유기체입니다. 같은 접합체에서 다른 세포가 나왔다면 그 유기체를 모자이크라고합니다. 키메라는 4 개 이상의 모세포 (수정란 2 개 또는 함께 융합 된 초기 배아)에서 형성됩니다. 각 세포 집단은 고유 한 특성을 유지하며 결과 유기체는 조직의 혼합물입니다. 인간의 키메라 증 사례가 문서화되었습니다.
이 상태는 유전되거나 이식 또는 수혈 중에 동종 조혈 세포 주입을 통해 획득됩니다. 동일하지 않은 쌍둥이에서 키메라 증은 혈관 문합을 통해 발생합니다. 체외 수정을 통해 만들어지면 자손이 키메라가 될 가능성이 높아집니다. 키메라는 종종 번식 할 수 있지만 생식력과 자손 유형은 난소 또는 고환을 생성 한 세포주에 따라 다릅니다. 한 세트의 세포가 유 전적으로 여성이고 다른 세포 세트가 유 전적으로 남성 인 경우 다양한 정도의 간성 차이가 발생할 수 있습니다.
사면체 키메라 편집
키메라를 나타내는 아프리카 제비꽃
테트라 게임 틱 키메라주의는 선천적 키메라의 한 형태입니다. 이 상태는 두 개의 정자에 의해 두 개의 분리 된 난소가 수정 된 후 배반포 또는 접합체 단계에서 두 가지가 응집되어 발생합니다. 이것은 혼합 된 세포주를 가진 유기체의 발달을 초래합니다. 다시 말해, 키메라는 두 개의 동일하지 않은 쌍둥이의 병합으로 형성됩니다 (유사한 병합은 일란성 쌍둥이에서 발생하는 것으로 추정되지만 유전자형이 크게 구별되지 않으므로 결과 개체는 키메라로 간주되지 않습니다). 따라서 그들은 남성, 여성 또는 혼합 된 간성 특성을 가질 수 있습니다.
유기체가 발달함에 따라 다른 염색체 세트를 가진 기관을 가질 수 있습니다. 예를 들어, 키메라는 한 세트의 염색체를 가진 세포로 구성된 간을 가질 수 있고 두 번째 세트의 염색체를 가진 세포로 구성된 신장을 가질 수 있습니다. 이것은 인간에게서 발생했으며 한때는 극히 드물다고 생각되었지만 최근의 증거에 따르면 그렇지 않습니다.
이것은 특히 마모 셋에게 해당됩니다. 최근 연구에 따르면 대부분의 마모 셋은 이란성 쌍둥이와 DNA를 공유하는 키메라입니다. 마모 셋 이란성 쌍둥이의 95 %는 융모막 융합을 통해 혈액을 교환하여 조혈 키메라를 만듭니다.
대부분의 키메라는 키메라라는 사실을 깨닫지 못하고 살아갑니다. 표현형의 차이는 미묘하거나 (예 : 히치하이커의 엄지 손가락과 곧은 엄지 손가락, 약간 다른 색의 눈, 몸의 반대쪽에 다른 모발 성장 등) 완전히 감지되지 않을 수 있습니다. 키메라는 아래에서 나타날 수도 있습니다. 특정 스펙트럼의 UV 광선, 어깨에서 아래로 아래쪽을 가리키는 화살표 포인트와 유사한 뒷면의 독특한 표시. 이것은 Blaschko의 선이라고 불리는 색소 불균일의 한 표현입니다.
영향을받는 사람 두 개의 적혈구 집단을 발견하거나 접합체가 이성 인 경우 모호한 생식기 및 간성 단독으로 또는 조합하여 식별 할 수 있습니다. 그러한 사람들은 또한 때때로 고르지 못한 피부, 머리카락 또는 눈 색소 침착 (이색 증)이 있습니다. 배반포가 이성 인 경우, 두 성별의 생식기가 형성 될 수 있습니다 : 난소와 고환 또는 복합 난소가 하나의 희귀 한 형태의 간성으로 형성 될 수 있습니다. 이 상태의 빈도는 키메라주의의 진정한 유행을 나타내지 않습니다. 수컷과 암컷 세포로 구성된 대부분의 키메라는 아마도 두 세포 집단이 몸 전체에 고르게 혼합 된 경우 예상되는 것처럼 간성 상태가 없을 것입니다. 종종 단일 세포 유형의 대부분 또는 모든 세포는 단일 세포주로 구성됩니다. 즉, 혈액은 주로 한 세포주와 다른 세포주의 내부 기관으로 구성 될 수 있습니다. 생식기는 다른 성적인 특징을 담당하는 호르몬을 생성합니다.
천연 키메라는 남성 / 여성 또는 자웅 동체 특징 또는 고르지 않은 피부 색소 침착과 같은 이상을 나타내지 않는 한 거의 감지되지 않습니다. 가장 눈에 띄는 것은 일부 수컷 대모갑 고양이와 옥양목 고양이 (대부분의 수컷 대모갑에는 착색을 담당하는 추가 X 염색체가 있음) 또는 모호한 성기를 가진 동물입니다.
키메라의 존재는 DNA 검사에 문제가 있습니다. 가족법과 형법에 영향을 미치는 사실. 예를 들어, 리디아 페어차일드 사건은 DNA 검사 결과 그녀의 자녀가 그녀의 것이 될 수 없다는 것이 명백히 드러나 자 법정에 제기되었습니다. 그녀에 대해 사기 혐의가 제기되었고 그녀의 자녀 양육권이 이의를 제기했습니다.그녀에 대한 기소는 Lydia가 그녀의 자궁 경부 조직에서 발견되는 일치하는 DNA와 함께 키메라라는 것이 분명 해지자 기각되었습니다. 또 다른 사례는 (처음에는) 자녀의 생물학적 어머니가 아닌 것으로 의심되는 Karen Keegan의 경우입니다. 신장 이식을 위해 성인 아들에게 DNA 검사를 한 결과 그녀가 어머니가 아님을 보여준 것처럼 보였습니다.
사 분체 상태는 장기 또는 줄기 세포 이식에 중요한 영향을 미칩니다. 키메라는 일반적으로 두 세포주 모두에 면역 학적 내성을 가지고 있습니다.
MicrochimerismEdit
마이크로 키메라 증은 숙주 개체와 유 전적으로 구별되는 소수의 세포가 존재하는 것입니다. 대부분의 사람들은 어머니와 유 전적으로 동일한 세포 몇 개를 가지고 태어납니다. “그리고이 세포의 비율은 건강한 개인에서 그들은 나이를 먹습니다. 유 전적으로 어머니와 동일한 세포 수를 더 많이 보유하는 사람들은 일부자가 면역 질환에 걸릴 확률이 더 높은 것으로 관찰되었습니다. 아마도 면역계가 이러한 세포를 파괴하고 일반적인 면역 결함으로 인해 세포가 파괴되는 것을 방지하고 원인이되기 때문일 수 있습니다. 모체 유래 세포의 존재로 인한자가 면역 질환의 높은 비율은 2010 년 40 세 남성의 경피증 유사 질환 (자가 면역 류마티스 질환)을 가진 남성을 대상으로 한 연구에서 여성 세포가 FISH (fluorescence in situ hybridization)를 통한 혈류는 모계에서 유래 한 것으로 생각 되었으나, 그의 형태의 마이크로 키메라 증은 쌍둥이가 사라진 것으로 밝혀졌으며, 사라진 쌍둥이의 마이크로 키메라가 개인이자가 면역 질환에 걸리기 쉬운 지 여부는 알려지지 않았습니다. 또한 어머니는 종종 자녀의 세포와 유 전적으로 동일한 세포를 몇 개 가지고 있으며, 어떤 사람들은 그 세포와 유 전적으로 동일한 세포를 가지고 있습니다. (어머니가 그들을 유지했기 때문에 이들 세포가 그들에게 전달되기 때문에 모성 형제 자매 만 해당).
아귀 목의 공생 키메라 편집
체 미주의는 성인 Ceratioid 아귀 목에서 자연적으로 발생하며 사실 그들의 생애주기에서 자연스럽고 필수적인 부분입니다. 수컷이 성인이되면 암컷을 찾기 시작합니다. 강한 후각 (또는 후각) 수용체를 사용하여 수컷은 암컷 아귀 목을 찾을 때까지 검색합니다. 길이가 1 인치도 안되는 수컷은 피부를 물고 입과 몸의 피부를 소화하는 효소를 방출하여 쌍을 혈관 수준까지 융합시킵니다. 이 애착은 수컷의 생존을 위해 필요하게되었지만 결국 두 아귀 목이 하나의 암수로 융합되기 때문에 결국 그를 소비하게 될 것입니다. 때때로이 과정에서 한 명 이상의 수컷이 한 암컷에게 공생체로 부착됩니다. 경우, 그들은 모두 큰 여성 낚시꾼의 몸으로 소비됩니다. 일단 암컷과 융합되면 수컷은 성적 성숙에 도달하여 다른 기관이 위축되면서 큰 고환이 발생합니다.이 과정을 통해 정자는 지속적으로 공급 될 수 있습니다. 암컷은 난자를 생산하기 때문에 키메라 물고기는 더 많은 자손을 가질 수 있습니다.
생식계 키메라 증 편집
생식계 키메라 증은 생식 세포 (예 : 정자와 난자)에서 발생합니다. 최근에 마모 셋은 발달 과정에서 태반 융합으로 인해 쌍둥이 형제의 번식 세포를 운반 할 수 있다는 사실이 최근 발견되었습니다. (마모 셋은 거의 항상 fr을 낳습니다. aternal twins.)
Artificial chimerismEdit
세대 별 키메라 형질 분포
인공 키메라주의는 키메라가 존재할 수있는 인공 범주에 속합니다. 이 분류에 해당하는 개인은 두 가지 다른 유전 적 혈통을 가지고 있습니다. 하나는 인간 배아가 형성 될 때 유 전적으로 유전 된 것이고 다른 하나는 이식이라는 의료 절차를 통해 의도적으로 도입 된 것입니다. 이러한 상태를 유발할 수있는 특정 유형의 이식에는 골수 이식과 장기 이식이 포함됩니다.받는 사람의 신체는 본질적으로 새로운 혈액 줄기 세포를 영구적으로 통합하기 위해 노력하기 때문입니다.
동물의 인공 키메라 증의 예 메추라기 병아리 키메라입니다. 병아리 배아 단계에서 이식과 절제를 이용하여 병아리의 신경관과 신경 문장 세포를 절제하고 메추라기의 동일한 부분으로 교체했습니다. 부화하면 메추라기 깃털이 눈에 띄게 나타납니다. 나머지 병아리의 몸은 자체 닭 세포로 만들어졌습니다.
HumansEdit
Chimerism은 여러 사례에서 인간에게 기록되었습니다.
- 네덜란드 스프린터 Foekje Dillema는 1950 년 7 월 강제 성행위 테스트를 거부 한 후 1950 년 국가 대표팀에서 추방되었습니다. 나중에 조사한 결과 그녀의 체세포에서 Y- 염색체가 발견되었으며 분석 결과 그녀는 아마도 46, XX / 46, XY 모자이크 여성이었을 것입니다.
- 1953 년 영국 의학 저널에 인간 키메라가보고되었습니다. 한 여성이 두 가지 다른 혈액형을 포함하는 혈액을 가지고있는 것으로 밝혀졌습니다. 분명히 이것은 그녀의 몸에 살고있는 쌍둥이 형제의 세포에서 비롯된 것 같습니다. 1996 년 연구에 따르면 그러한 혈액형 키메라가 드물지 않은 것으로 나타났습니다.
- 1998 년에 인간 키메라에 대한 또 다른 보고서가 발표되었습니다. 키메라로 인해 여성 장기가 부분적으로 발달했습니다. 그는 체외 수정으로 잉태되었습니다.
- 2002 년, 리디아 페어차일드는 DNA 증거가 그녀가 아닌 것으로 나타 났을 때 워싱턴 주에서 공공 지원을 거부당했습니다. 검찰의 한 변호사가 뉴 잉글랜드에서 인간 키메라 인 Karen Keegan에 대해 듣고 페어차일드도 두 세트의 DNA를 가진 키메라임을 보여줄 수있는 변호인에게 가능성을 제안했습니다. 2002 년 New England Journal of Medicine의 한 기사에 따르면 신장 이식 준비를 마친 후 예기치 않게 4 면체 키메라 증이 확인 된 여성이 있습니다. 파티가 필요 nt와 그녀의 직계 가족은 조직 적합성 검사를 받았으며 그 결과 그녀는 세 자녀 중 두 명을 낳은 생물학적 어머니가 아님을 시사했습니다.
- 2009 년 가수 Taylor Muhl은 항상 몸통에 큰 모반으로 여겨지는 것이 실제로 키메라에 의한 것이라는 사실을 발견했습니다.
- 2017 년에 인간 돼지 키메라가 신고되었습니다. 창조되었다; 키메라는 0.001 %의 인간 세포를 가지고있는 것으로보고되었으며 나머지는 돼지입니다.
자웅 동체 편집
- 인간이자가 수정을 할 수있는 가상 시나리오와 관련하여 진정한 자웅 동체를 둘러싼 논쟁이 존재합니다. 인간 키메라가 수컷과 암컷 접합체가 단일 배아로 융합되어 두 가지 유형의 개별 기능성 생식선 조직을 제공하는 경우 이러한자가 수정이 가능합니다. 실제로 자웅 동체 동물이 흔한 비인간 종에서 발생하는 것으로 알려져 있습니다. 그러나 인간에게 이러한 기능적자가 수정 사례가 기록 된 적이 없습니다.
골수 수혜자 편집
- 골수 수혜자에게서 비정상적인 키메라 현상의 여러 사례가보고되었습니다.
- 2019 년, 혈액 및 네바다 주 리노 (정관 절제술을받은 사람)에있는 남성의 정액은 골수 기증자의 유전 적 성분만을 나타 냈습니다. 그의 입술, 볼, 혀의 면봉은 혼합 된 DNA 함량을 보여 주었다.
- 2004 년 폭행 사건에서 나온 정액의 DNA 함량은 폭행 당시 감옥에 있었지만 나중에 동생의 골수 기증자였던 남성과 일치했습니다. 범죄를 저지른 것으로 결정되었습니다.
- 2008 년 대한민국 서울에서 발생한 교통 사고로 한 남자가 사망했습니다. 그를 식별하기 위해 그의 DNA가 분석되었습니다. 결과는 그의 혈액의 DNA와 그의 일부 장기가 그가 여성이라는 것을 보여주었습니다. 나중에 딸에게서 골수 이식을 받았다는 것이 확인되었습니다.
Chimera IdentificationEdit
Chimerism은 매우 드물기 때문에 인간에서 확진 된 사례는 100 명에 불과합니다. 그러나 이것은 인간이 처음부터 이러한 상태가 있음을 인식하지 못할 수 있다는 사실 때문일 수 있습니다. 과다 색소 침착, 색소 침착 저하 또는 두 가지 다른 색의 눈 소유와 같은 몇 가지 신체적 증상 외에 키메라 증에 대한 징후 또는 증상은 일반적으로 없습니다. 그러나 이러한 징후가 반드시 개인이 키메라임을 의미하는 것은 아니며 가능한 증상으로 만 보여야합니다. 다시 말하지만, 실패한 모성 / 친자 성 DNA 검사에 대한 법의학 조사 또는 호기심은 일반적으로이 상태의 우연한 발견으로 이어집니다. 일반적으로 신속한 뺨 면봉 또는 혈액 검사로 구성된 DNA 검사를 거치는 것만으로도 한때 알려지지 않았던 두 번째 게놈이 발견되어 그 개인을 키메라로 식별합니다.
ResearchEdit
처음으로 알려진 영장류 키메라는 붉은 털 원숭이 쌍둥이 Roku와 Hex로 각각 6 개의 게놈을 가지고 있습니다. 그들은 전능성 4 개의 세포 배반포로부터 세포를 혼합하여 만들어졌습니다. 세포는 융합되지 않았지만 함께 작용하여 기관을 형성했습니다. 이 영장류 중 하나 인 Roku는 성적인 키메라라는 것이 밝혀졌습니다. Roku의 혈액 세포의 4 %가 2 개의 x 염색체를 포함하고 있기 때문입니다.
키메라 실험의 주요 이정표는 1984 년에 염소와 양의 배아를 결합하여 키메라 양-염소가 생성되었고 생존했습니다. 성인기에.
2003 년 8 월, 중국 상하이 제 2 의과 대학의 연구원들은 인간 피부 세포와 토끼 난자를 성공적으로 융합하여 최초의 인간 키메라 배아를 만들었다 고보고했습니다. 배아는 실험실 환경에서 며칠 동안 발달하도록 허용 된 다음 파괴되어 생성 된 줄기 세포를 수확했습니다. 2007 년 네바다 의과 대학의 과학자들은 혈액에 15 %의 인간 세포와 85 %의 양 세포가 포함 된 양을 만들었습니다.
2019 년 1 월 22 일 National Society of Genetic Counselors는 기사를 발표했습니다. 키 메리 즘 설명 : 한 사람이 어떻게 두 세트의 DNA를 무의식적으로 가질 수 있는지 “쌍둥이 임신이 한 아이로 진화하는 테트라 게임 틱 키메라주의는 현재 더 희귀 한 형태 중 하나로 여겨집니다. 그러나 우리는 20-30 % 단태 임신의 비율은 원래 쌍둥이 또는 다태 임신이었습니다.이 통계로 인해 현재 데이터가 암시하는 것보다 사분 자적 키메라주의가 더 일반적 일 가능성이 높습니다.”
SpongesEdit
Chimerism은 일부 해양 해면에서 발견되었습니다. 한 개체에서 4 개의 다른 유전자형이 발견되었으며 더 큰 유전 적 이질성이있을 가능성이 있습니다. 각 유전자형은 번식 측면에서 독립적으로 기능하지만 유기체 내 유전자형은 다릅니다. 성장과 같은 생태 학적 반응 측면에서 하나의 큰 개인으로 행동합니다.
MiceEdit
아구 티 코트 색 유전자를 가지고있는 자손이있는 키메라 마우스; 주의 분홍색 눈
키메라 마우스는 두 개의 고유 한 유전 적 풀이있는 동물의 다양한 생물학적 질문을 조사 할 수 있기 때문에 생물학적 연구에서 중요한 동물입니다. . 여기에는 유전자, 세포 계통 및 세포 잠재력의 조직 특정 요구 사항과 같은 문제에 대한 통찰력이 포함됩니다. 키메라 마우스를 만드는 일반적인 방법은 다른 기원의 배아 세포를 주입하거나 응집하여 요약 할 수 있습니다. 최초의 키메라 마우스는 1960 년대에 Beatrice Mintz에 의해 8 개 세포 단계 배아의 응집을 통해 만들어졌습니다. 반면에 주입은 배반포에 세포를 주입 한 Richard Gardner와 Ralph Brinster에 의해 개척되어 주입 된 배아 줄기 세포 (ES 세포)에서 완전히 파생 된 생식선을 가진 키메라 마우스를 만들었습니다. 키메라는 아직 자궁에 이식되지 않은 쥐 배아와 이식 된 배아에서 파생 될 수 있습니다. 이식 된 배반포의 내부 세포 덩어리에서 나온 ES 세포는 생식 계열을 포함하여 마우스의 모든 세포 계통에 기여할 수 있습니다. ES 세포는 키메라에서 유용한 도구입니다. 상 동성 재조합을 사용하여 유전자가 돌연변이되어 유전자 표적화가 가능하기 때문입니다. 이 발견이 1988 년에 발생한 이래로 ES 세포는 특정 키메라 마우스 생성의 핵심 도구가되었습니다.
기본 생물학 편집
마우스 키메라를 만드는 능력은 초기에 대한 이해에서 비롯됩니다. 마우스 개발. 난자의 수정 단계와 배반포를 자궁에 이식하는 단계 사이에 마우스 배아의 다른 부분은 다양한 세포 계통을 생성하는 능력을 유지합니다. 배아가 배반포 단계에 도달하면 주로 영양 배엽, 내부 세포 덩어리 및 원시 내배엽과 같은 여러 부분으로 구성됩니다. 배반포의 각 부분은 배아의 다른 부분을 발생시킵니다. 내부 세포 덩어리는 적절한 배아를 생성하는 반면 영양 배엽과 원시 내배엽은 배아의 성장을 지원하는 추가 배아 구조를 생성합니다. 2 ~ 8 단계의 배아는 키메라를 만드는 데 적합합니다. 왜냐하면 이러한 발달 단계에서 배아의 세포는 아직 특정 세포 계통을 생성하지 않고 내부 세포 덩어리를 생성 할 수 있기 때문입니다. 영양 배엽. 두 개의 2 배체 8 세포 단계 배아를 사용하여 키메라를 만드는 경우, 나중에 마우스 배반포의 상아 세포, 원시 내배엽 및 영양 배엽에서 키메라를 발견 할 수 있습니다.
해부 할 수 있습니다. 따라서 다른 단계가 아닌 선택적으로 배아로부터 하나의 세포 계통을 생성하도록 다른 단계의 배아. 예를 들어, 할구의 하위 집합을 사용하여 하나의 배아에서 특정 세포 계통을 가진 키메라를 생성 할 수 있습니다. 예를 들어, 이배체 배반포의 내부 세포 질량은 8 개 세포 이배체 배아의 또 다른 배반포와 함께 키메라를 만드는 데 사용될 수 있습니다. 내부 세포 덩어리에서 채취 한 세포는 원시 내배엽과 키메라 생쥐의 epiblast를 일으킬 것이며,이 지식으로부터 키메라에 대한 ES 세포 기여가 개발되었습니다. ES 세포는 키메라를 만들고 배타적으로 적절한 배아를 발생시키기 위해 8 세포 및 2 세포 단계 배아와 함께 사용할 수 있습니다.키메라에 사용되는 배아는 키메라의 한 부분에만 특별히 기여하기 위해 유 전적으로 더 변형 될 수 있습니다. 예를 들어 ES 세포와 4 배체 배아로 만들어진 키메라는 두 개의 2 세포 이배체 배아의 전기 융합에 의해 인공적으로 만들어집니다. 4 배체 배아는 키메라에서 영양 배엽과 원시 내배엽을 독점적으로 발생시킵니다.
생산 방법 편집
성공적인 키메라 마우스와 키메라 마우스를 만들 수있는 다양한 조합이 있습니다. -실험 목표에 따라-적절한 세포와 배아 조합을 선택할 수 있습니다. 이들은 일반적으로 2 배체 배아 및 ES 세포, 2 배체 배아 및 2 배체 배아, ES 세포 및 4 배체 배아, 2 배체 배아 및 4 배체 배아, ES 세포 및 ES 세포이다. 배아 줄기 세포와 이배체 배아의 조합은 키메라 마우스를 만드는 데 사용되는 일반적인 기술입니다. 유전자 표적화는 배아 줄기 세포에서 수행 될 수 있기 때문입니다. 이러한 종류의 키메라는 줄기 세포와 이배체 배아의 응집 또는 줄기 세포를 이배체 배아에 주입하여 만들 수 있습니다. 키메라를 만들기 위해 유전자 표적화에 배아 줄기 세포를 사용하는 경우 다음 절차가 일반적입니다. 표적화 된 유전자에 대한 상 동성 재조합을위한 구조물이 전기 천공 법을 통해 공여자 마우스로부터 배양 된 마우스 배아 줄기 세포에 도입됩니다. 재조합 사건에 양성인 세포는 유전자 표적화에 사용 된 삽입 카세트에 의해 제공되는 항생제 내성을 가질 것입니다; 긍정적으로 선택 될 수 있습니다. 정확한 표적 유전자를 가진 ES 세포는 2 배체 숙주 마우스 배반포에 주입됩니다. 그런 다음 이러한 주입 된 배반포를 의사 임신 한 암컷 대리 마우스에 이식하여 배아를 만삭으로 가져와 기증자 마우스의 ES 세포에서 유래 된 생식선을 가진 마우스를 낳습니다. 이와 동일한 절차는 다음의 응집을 통해 달성 될 수 있습니다. ES 세포 및 2 배체 배아, 2 배체 배아는 단일 배아가 들어갈 수있는 웰의 응집 플레이트에서 배양되며, 이러한 웰에 ES 세포가 첨가되고 응집체는 단일 배아가 형성되고 배반포 단계로 진행될 때까지 배양됩니다. 대리 마우스로 옮겨졌습니다.