felépítése és működése
A retikuláris képződés különböző agytörzsi magok és neuronok hálószerű szerkezetéből áll, és borítók az agytörzs kiterjedt része, amely a mesencephalonban kezdődik, caudalisan nyúlik át a medulla oblongatán, és a nyaki gerincvelő felső szakaszába nyúlik ki. A retikuláris képződésnek nincsenek külön cytoarchitecturalis határai, és az egész agytörzsben egymással összekapcsolt idegsejtek hálózataként oszlik el, számos projekcióval rosztralisan a subkortikális és kortikális agyi struktúrákra, valamint caudalisan a gerincvelőre. Annak ellenére, hogy nem különálló határai vannak, a retikuláris képződmény több mint 100 egyedi agytörzsi magot tartalmaz. A neuronális kapcsolatok ezen hatalmas tömbjén belül vannak egymáshoz kapcsolódó, de különálló agytörzsi magok, például a vörös és a retikulis tegmenti pontis mag, amelyek a retikuláris hálózatba ágyazódnak. A kiterjedt traktushálózat és az egymással összekapcsolt szerkezet miatt a retikuláris képződmény sok létfontosságú életfunkció integrációs, közvetítő és koordinációs központjaként funkcionál, és sok védőreflexet irányít.
Bár nincsenek különállóak a retikuláris képződés határai, számos funkciója lokalizálódott és összefüggésben van az agytörzs általános területeivel. Azáltal, hogy a retikuláris képződést különböző területekre osztják, caudalis, rostralis, medialis vagy laterális orientációjuk alapján, egyes területek korrelálhatnak a neuronális sejttípusokkal és különféle funkciókkal, amelyeket állatkísérleteken, valamint emberi esettanulmányokon keresztül fedeztek fel. A retikuláris formációban sok neuron multimodális, és reagál az ingerek különféle módozataira, lehetővé téve számukra a különféle érzékszervek integrálását és a magasabb kérgi területekre történő továbbítását. Az interneuronok, amelyek a retikuláris formációban az idegsejtek túlnyomó részét alkotják, lehetővé teszik ezt a hatalmas kapcsolatot. A retikuláris képződmény minden egyes neuronja szinapszisokat hoz létre sok más másodlagos neuronnal, ami exponenciális számú kapcsolattal hozza létre a hálózatszerű struktúrát.
A retikuláris képződmény a vetületeinek és hálózatai széles skáláján keresztül funkcionál koordinálja számos reflexív és létfontosságú funkciót. A retikuláris képződés által befolyásolt fő funkciók az izgalom, a tudatosság, a cirkadián ritmus, az alvás-ébrenlét ciklusai, a szomatikus motoros mozgások koordinációja, a szív- és érrendszeri és légzőszervi kontrollok, a fájdalom modulációja és a megszokás. A szív- és érrendszeri kontrollt a medulla oblongatában található vazomotoros központ modulálja. A központi területek, amelyekről a kutatás meghatározta, hogy szerepet játszanak a légzés autonóm ritmusaiban, caudalisan helyezkednek el a retikuláris formációban, a pons és a medulla találkozásánál. Ezek a központok a trigeminus, az arc, a glossopharyngealis, a vagus és a hypoglossalis idegek agyi idegmotoros magjaival is összefüggenek, hogy összehangolják a légzés összetett feladatát.
A retikuláris formáció felosztása a mediálisban az oldalsó orientációban
A pons és a medulla retikuláris képződése laterális és mediális tegmentális mezőkre oszthatja fel, amelyek mindegyike más-más neuronpopulációval és funkcióval társul. A retikuláris képződés laterális tegmentális mezője főleg az interneuronok populációit tartalmazza, amely a retikuláris képződés teljes egészében jelen lévő fő sejttípus. Ezek az interneuronok a laterális tegmentális mezőben sok koponyaideg motoros magját (trigeminális, arc, vagális és hypoglossalis) befolyásolják, valamint vetületeket képeznek a limbikus rendszer különböző struktúráira. A laterális tegmentális mezőben olyan premotoros idegsejtek is jelen vannak, amelyek hosszú ereszkedő axonokon keresztül vetülnek gerincvelő motoros neuronokba, amelyek részt vesznek a túléléshez szükséges számos autonóm funkcióban, például légzésben, a hasi nyomás és funkció szabályozásában, vizeletürítésben és a vérnyomás szabályozása. Ezzel szemben a retikuláris formáció mediális tegmentális mezőjének feladata a szem és a fej mozgásának összehangolása, valamint ezeknek a mozgásoknak az ereszkedő axonális traktusokon keresztül történő integrálása más szomatoszenzoros, vestibularis és proprioceptív ingerekkel.
A retikuláris formáció is három oszlopra oszthatja őket neuronális felépítésük és működésük alapján. Ez a három oszlop mediális és laterális között a raphe-mag, amely a retikuláris képződési mag középvonalában helyezkedik el, a gigantocelluláris retikuláris magok oldalirányban, és a parvocelluláris retikuláris magok, amelyek az oszloprendszer legoldalsabb aspektusát képezik. A raphe-magok a retikuláris képződés központi gerincét képezik, és fontos szerepet játszanak a hangulatszabályozásban és az izgalomban a szerotoninon keresztüli neurotranszmisszió és a limbikus régiókba vetített vetületek révén.A gigantocelluláris retikuláris magok mediális oszlopa nagyobb idegsejtekből áll és koordinálja a motoros mozgásokat. A parvocelluláris magokat tartalmazó oszlopok legoldalsága kisebb idegsejteket tartalmaz, és ismert, hogy szabályozzák a légzési funkciókat, konkrétan a kilégzést. A retikuláris képződés oldalirányú aspektusai szintén közel állnak a különböző koponyaidegekhez, és motoros működésük módosítására törekszenek.
A retikuláris formáció növekvő és csökkenő vonzata
Számos vetület adódik a retikuláris képződés, vagy felemelkedik az agy szubkortikális és kortikális régióiba, vagy leereszkedik az agytörzs és a gerincvelő más területeire, lehetővé téve a retikuláris formációnak, hogy integrációs és közvetítő központként nagy szerepet játszhasson. A fő felmenő út az emelkedő retikuláris aktiváló rendszer néven ismert, és szerepet játszik az éberség, az izgalom, a tudatosság, az alvás-ébrenléti ciklusok és a cirkadián ritmus kialakításában. A felemelkedő retikuláris aktiváló rendszer neuronális populációja főleg dopaminerg, noradrenerg, szerotonerg, hisztaminerg, kolinerg és glutamaterg agymagokból áll, amelyek a thalamusra és az agykéregre, elsősorban a prefrontális kéregekre vetülnek ki. Az emelkedő retikuláris aktiváló rendszer egyik fő szabályozó rendszere az laterális hipotalamusz. Az agy ezen régiója orexin neuronokat tartalmaz, amelyek kulcsfontosságú idegsejtek az éberség és az alvás-ébrenlét ciklusainak összehangolásában. Az agytörzs ezen régiójának károsodása sok páciensnél a tudatszint csökkenését és a kómává válást eredményezi. Ha az elváltozások kétoldalt érintik a felszálló retikuláris aktiváló rendszert a középagy szintjén, halál következhet be. A felszálló retikuláris aktiváló rendszer felelős a megszokás jelenségéért is. Ez a folyamat lehetővé teszi az agy számára, hogy figyelmen kívül hagyja az ismétlődő és értelmetlen ingereket, és a hangsúlyt a környezet fontosabb és változó ingereire tereli.
A retikulospinalis traktusok a retikuláris képződés fő lefelé vezető útjai, és sok szinten hatnak a gerincvelő mozgásainak és autonóm funkcióinak összehangolására. A reticulospinalis traktusok a gerincvelő motoros idegsejtjeire vetülnek, és más érzékszervi ingerek, például vizuális, hallási, vestibularis és proprioceptív információk segítségével segítik a test mozgásának tónusát, egyensúlyát, testtartását és koordinációját. Az ereszkedő reticulospinalis traktus laterális rendszerében találhatók a corticospinalis és rubrospinalis traktusok, amelyek modulálják a finom mozgásszabályozást. A leszálló reticulospinalis traktusok mediális rendszere a reticulospinalis és a vestibulospinalis pályából áll, amelyek a koordinációs testtartás fő szereplői. Ez a retikulospinális út tovább oszlik a mediális pontinná és az oldalsó medulláris retikulospinalis traktusokba, amelyek mindegyikének egyedi funkciója van. A mediális pontine reticulospinalis traktus szabályozza az extenzor izomzatát. Az oldalsó medulláris reticulospinalis traktus funkciói gátolják az excitációs axiális extenzor izmokat, valamint szabályozzák a légzés autonóm funkcióit.
A retikuláris képződés ezen leszálló útvonalai nagy szerepet játszanak a megfelelő testtartás fenntartásában. Ha károsodik a reticulospinalis traktus a pons-ban vagy a medulla-ban vagy a vestibulospinalis traktusban, a betegek testtartási instabilitást és ataxiát tapasztalhatnak. A károsodás, amely megzavarja a középső agyban elhelyezkedő vörös magból a pondokban levő vestibularis magok normális jelzését, decerebrate testtartást okozhat, aminek következtében a karok és a lábak a fájdalmas ingerekre reagálva kinyúlhatnak és belül forognak, hiperreflexiával és hipertonikus izmokkal. A vörös mag feletti agytörzs károsodása dekortikált testtartást okozhat, amelyben a karok a test magja felé hajlanak, és a lábak a fájdalmas ingerekre válaszul kinyúlnak. A medulla vestibularis magjai alatt bekövetkező sérülések hipotóniához, hyporeflexiához, a végtagok és a test petyhüdt bénulásához, quadriplegiahoz és a légzés meghajtásának elvesztéséhez vezethetnek. Ezt a jelenséget gerincsokknak nevezik, és a betegek ezeket a tüneteket tapasztalják, mivel az oldalsó vestibulospinalis és reticulospinalis traktusok tónusos aktivitása elvész, amelyek általában befolyásolják a perifériás motoros neuronokat. A retikuláris képződésnek vannak olyan területei is, amelyek axonjai kettéágaznak és jeleket küldenek mind a felmenő, mind a leereszkedő traktusokban. Ezek a területek általában a középagy rostralis részén helyezkednek el, és vetületeket küldenek a hipotalamusz, a bazális ganglionok és a septum területekre.
A rostralis reticularis formáció felosztása a caudalis orientációra
A retikuláris képződés homályos funkcionális területekre osztásának másik módja a rostralis és a caudalis orientáció. A retikuláris formáció modulárisabb jellegű funkcióit általában a rostralis szakaszok vezérlik, míg a caudalis szakaszok a premotoros funkciókat.A retikuláris képződés rostralis és caudalis orientációja meghatározza a mediális és laterális oszlopok relatív hozzájárulását is. Amint az egyik a rostralis szakaszról elmozduló retikuláris képződési oszlopokat kaudálisabban vizsgálja, a középső retikuláris képző oszlop kevésbé kiemelkedő, az oldalsó oszlop pedig hangsúlyosabbá válik. Állatkísérletek, amelyek az elváltozások hatását vizsgálták a retikuláris képződés különböző területein, kimutatták, hogy a rostralis elváltozások hiperszomniát, a farokváltozások pedig álmatlanságot okoztak macskamodellekben. Számos ilyen tanulmány történt, amelyek ellentmondásos viselkedést mutatnak a retikuláris képződés különböző szabályozó funkcióiban, az elváltozások helye alapján, bemutatva annak kiemelkedő szerepét a modulációban, az integrációban és a test különböző rendszereinek koordinálásában.
Fájdalom moduláció
A retikuláris képződés másik fontos funkciója a fájdalom ingereinek modulálása. Annak érdekében, hogy a perifériáról érkező fájdalom eljuthasson az agykéregig, hogy tudatos legyen a figyelem, a fájdalomjelek a retikuláris aktiváló rendszeren keresztül egy felmenő traktuson keresztül haladnak. A retikuláris aktiváló rendszer leereszkedő utakat vetít ki, amelyek szerepet játszanak a fájdalomcsillapító fájdalomútban, modulálva a periféria fájdalomérzetét és blokkolva a gerincvelő és a kéreg közötti átjutást. A fájdalomcsillapító fájdalom útja a gerincvelőben lévő kapu-kontroll mechanizmuson keresztül működik, amelyben a fájdalom stimuláció preszinaptikus gátlása a gerincvelő substantia gelatinosa II zónájában következik be, mielőtt átterjedhet egy másodlagos idegsejtre és felemelkedhet az agyba kéreg a spinothalamicus traktuson keresztül. A gondolat az, hogy a retikuláris képződményt elérő nociceptív ingerek felelősek a fájdalomra adott sok viselkedési és védekező reakcióért. A bizonyítékok azt is sugallják, hogy ezek a felemelkedő fájdalomjelek, amelyek eljutnak a medulla retikuláris képződéséhez, modulációs szerepet játszanak az autonóm funkcióban is, jelentős hatással vannak a szív- és érrendszeri kontrollra, valamint a motoros kontrollra a repülés részeként vagy harcolnak szimpatikus reakcióban.
Az agykéreg, az agytörzs és a gerincvelő különböző régiói által modulált fájdalom és fájdalomcsillapító utak megértése döntő betekintést nyújthat a neuropátiás fájdalom jelenségébe. A gondolat az, hogy mivel az agy retikuláris képződésének és más, fájdalmat moduláló régióinak kiterjedt kapcsolatai vannak a limbikus és memória központokkal, a krónikus központi fájdalom a káros perifériás inger megszűnése ellenére is fennmaradhat. Egy másik fontos jelenség a retikuláris képződményeknek a gerincvelő sérüléseit követő fájdalomhoz való hozzájárulásával kapcsolatos. A retikuláris képződés diffúz elhelyezkedése és multi-szinaptikus hálózata miatt ritkán pusztul el teljesen a gerincvelő sérülése után, lehetővé téve az agyi fájdalom utakat a kéreg fennmarad, és hozzájárul a jelentős fájdalomhoz és kényelmetlenséghez. Ez az állapot a gerincvelő sérülésének szintje alatti nem fájdalmas érzések téves értelmezéséhez is vezethet, hogy a retikuláris képződés emelkedő útjain keresztül haladjon át a fájdalmon, ami a allodynia.
Szemészeti válaszok
A retikuláris formáció létfontosságú szerepet játszik a szem tekintetében, a szem saccadeinak koordinálásában és a fej mozgásában is. A retikuláris formáció különböző részei felelősek a különböző okularis A mezencephalikus retikuláris képződés koordinálja a függőleges tekintetet, a paramedian pontine retikuláris képződés koordinálja a vízszintes tekintetet, és a A medulláris pontine retikuláris képződés koordinálja a fej mozgását és a tekintet tartását. Ezek a régiók közvetlenül az extraokuláris motoros magokba vetülnek, és elengedhetetlenek a szakadikus szemmozgásokhoz. Ezeknek a központoknak a leszálló reticulospinalis neuronokon keresztül is vannak kapcsolataik, hogy összehangolják a testtartást és a nyak mozgását a szem mozgásával.