3 Ystävä tai vihollinen: Heteromorfisten sukupuolikromosomien pariliitos ja synapsi
Kromosomien mesoottinen pariliitos ja rekombinaatio ovat avaintapahtumia, joilla varmistetaan seksuaalisen lisääntymisen onnistuminen. Kun seksuaalinen vastakkainasettelu on todettu proto-sukupuolikromosomeihin, nämä mekanismit ovat haitallisia sukupuolikromosomien toiminnalle. Toisaalta, kromosomaalinen pariliitos on myös välttämätöntä erottumiselle meioottisessa anafaasissa I.Synaptonemakompleksi (SC) on hyvin järjestetty ja monimutkainen rakenne, joka on koottu profaasiin I.Se palvelee välittämään ja ylläpitämään paritusprosessia homologisten sekvenssien välillä, kunnes risteytykset ( CO: t) tai chiasmatat perustetaan ja diploteenivaihe on alkanut valmisteltaessa metafaasia I ja erottelua. Koska SC on läheisessä yhteydessä rekombinaatioprosessiin, DSB-resoluutioon ja viime aikoina CO-häiriöihin ja CO-koneiden jakautumiseen, ydinkomponenttien mutaatiot vaikuttavat negatiivisesti sukusolujen tuotantoon ja hedelmällisyyteen (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
SC: n kokonaisjärjestely on kolmikantarakenne, joka yhdistää kohdistetun kromosomaaliset akselit ja koostuvat (1) aksiaalielementeistä (AE), joita kutsutaan sivusuuntaisiksi elementeiksi (LE) SC-kokoonpanon jälkeen, (2) poikittaissäikeistä (TF), jotka on kytketty LE: iin, ja (3) keskiosista (CE), jotka palvelevat kytkemään TF: t ja täydellisen SC-asennuksen. SC-kokoonpano, huolto ja purkaminen on erittäin dynaaminen ja sujuva prosessi, joka käsittää pitkälle erikoistuneita rakenteellisia ja ei-rakenteellisia komponentteja, joiden säätö on edelleen epäselvä (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog ym., 2017). Evoluutiokonservaation suhteen on silmiinpistävää ristiriitaa rakenteellisten komponenttien korkean säilyvyyden ja niiden järjestelyjen välillä kasvien, hyönteisten, matojen, hiivan, lintujen ja nisäkkäiden välillä ja tärkeimpien SC-proteiinien taustalla olevien aminohapposekvenssien vähäisen säilyvyyden välillä ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune ym., 2016). Tästä huolimatta tietyt rakenteelliset motiivit ja toissijaiset rakenteet, kuten CE: n kelatut keladomeenit, ovat säilyneet. sukupuolet (Bolcun-Filas et ai., 2009; Yang et ai., 2006). Synaptonemaalikompleksiproteiinin 2 (Sycp2) tai 3 (Sycp3) menetys miehillä johtaa yleisesti synapsi- ja spermatosyyttihäviöiden vähenemiseen pachyteenissä solukuoleman kautta, kun taas munasoluissa tämä tiukkuus pariliitoksen seurannassa vähenee, mikä johtaa erotteluvirheiden korkeaan esiintyvyyteen ja aneuploidia (Yang et ai., 2006; Yuan et ai., 2002, 2000). Tämä viittaa sukupuolieroihin meioottisissa ydinvoimapisteissä, jotka saattavat selittää kromosomaalisten virheiden havaitun korkeamman esiintyvyyden naispuolisissa sukusoluissa.
Vaikka SC: n yleinen rakenne ja rooli meioottisissa kromosomiorganisaatioissa on erittäin konservoitunut, on merkittäviä vaihtelut kokoonpanoaikataulussa ja riippuvuus DNA: n kaksisäikeisen katkoksen (DSB) reitin aktivaatiosta synapsiin. Tällainen monimuotoisuus näkyy naispuolisessa D. melanogasterissa ja C. elegansissa, joissa pariutuminen ja synapsi voi tapahtua rekombinaatiosta riippumatta, ja uros D. melanogasterissa, josta rekombinaatio puuttuu kokonaan, sekä S. pombe ja A. nidulans, joilla on rekombinaatiosta riippumaton ja riippuvainen pariliitos. , joka voi tapahtua ilman SC: tä (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Kolme silmiinpistävää esimerkkiä, joissa on mukana heteromorfisia sukupuolikromosomeja, korostavat tätä SC-ydinproteiinien joustavuutta ja rakenteellista sopeutumiskykyä, yksi pussieläimissä, joihin liittyy rakenne, jota kutsutaan tiheäksi levyksi, yksi naaraspuolisessa kanassa, johon liittyy ei-homologinen synapsi ZW-tasauksen aikana, ja toinen platypus-urosmeioosissa, johon liittyy rakenteellisen koesiinin massiiviset kertymät (Casey et ai., 2017).
Muita SC: n variaatiolähteitä ovat lukumääräiset translaation jälkeiset modifikaatiot, jotka ovat välttämättömiä SC-kokoonpanon ja purkamisen uskolliselle orkestroinnille DNA-vaurireitin yhteydessä. aktivointi, homologian etsintä ja crossover-muodostus. Tällaisia välttämättömiä modifikaatioita ovat SUMOylaatio, asetylointi ja fosforylaatio, ja ne voivat sisältää solusyklin säätelijöitä, kuten CDK1-sykliiniB ja polomaisia kinaaseja (PLK). Viime aikoina 26S-proteasomi on osoittanut rooleja homologisten sekvenssien yhdistämisessä orastavassa hiivassa (Ahuja et al., 2017; Rog et ai., 2017).