Peroksisomimääritelmä
Peroksisomit ovat kalvoon sitoutuneita organelleja useimmissa eukaryoottisoluissa, pääasiassa lipidien aineenvaihduntaan ja reaktiivisten muutoksiin. happilajit, kuten vetyperoksidi, turvallisempiin molekyyleihin, kuten veteen ja happeen. Yhden gramman rasvan hapettumisesta vapautuneen ATP: n määrä on paljon suurempi kuin hiilihydraateista tai proteiineista. Lipidit ovat myös erittäin käyttökelpoisia molekyylejä membraaniin sitoutuneiden aliosastojen luomiseksi solujen sisällä tai sytoplasman rajaamiseksi solunulkoisesta tilasta. Niiden lipofiilinen biokemia tekee niistä kuitenkin vaikean metaboloitua vesipitoisessa soluympäristössä. Peroksisomit ovat rakenteita, joissa näiden hydrofobisten molekyylien metabolia tapahtuu.
Peroksisomien rakenne
Peroksisomit ovat organelleja, jotka voivat vaihtelevat muodon, koon ja lukumäärän mukaan solun energiantarpeesta. Hiivasoluissa hiilihydraattipitoinen kasvualusta kutistaa peroksisomeja. Toisaalta toksiinien läsnäolo tai runsaasti lipidejä sisältävä ruokavalio voi lisätä niiden määrää ja kokoa.
Nämä organellit on valmistettu fosfolipidikaksoiskerroksesta, jossa on monia kalvoon sitoutuneita proteiineja – erityisesti proteiineina toimivia kuljettimet ja kääntäjät. Detoksifikaatioon ja lipidien aineenvaihduntaan osallistuvat entsyymit syntetisoidaan sytoplasman vapaisissa ribosomeissa ja tuodaan selektiivisesti peroksisomeihin, mikä tekee niistä samanlaisia kuin mitokondriot ja kloroplastit verrattuna lysosomeihin, jotka hermostuvat endoplasmaverkosta (ER). On kuitenkin myös joitain todisteita, jotka yhdistävät ER-välitteisen proteiinisynteesin peroksisomeissa oleviin entsyymeihin.
Peroksisomille tarkoitetut entsyymit ja proteiinit sisältävät yleensä yhden kahdesta signaalisekvenssistä. Toisin sanoen on olemassa muutamia aminohappoja lyhyitä jaksoja, jotka määrittävät proteiinin subcellulaarisen sijainnin. Yleisempää signaalisekvenssiä kutsutaan peroksisomikohdistussekvenssiksi 1 (PTS1), joka koostuu aminohappotrimeeristä. PTS1-signaalisekvenssin sisältävissä proteiineissa on seriinitähde, jota seuraa lysiini ja sitten leusiinitähde niiden karboksipäässä. Suurella osalla peroksisomaalisia proteiineja on tämä signaalisekvenssi. Jotta PTS1 toimisi optimaalisesti, tarvitaan myös aminohapposekvenssejä tämän trimmentin ylävirtaan. Jotkut raportit viittaavat siihen, että C-terminaalinen sekvenssi tulisi mieluiten nähdä 20 aminohapon jaksona, joka on välttämätön proteiinin tunnistamiseksi peroksisomaalisten kuljettaja- ja translokaattorimolekyylien avulla.
Vaihtoehtoisesti peroksisomaalisella proteiinilla voi olla myös N-terminaalinen signaalisekvenssi, joka koostuu 9 aminohaposta. Tämä sekvenssi on valmistettu kahdesta dimeeristä, jotka on erotettu 5 aminohapon jaksolla. Ensimmäinen dimeeri on valmistettu arginiinista ja leusiinista, kun taas toinen dimeeri on valmistettu histidiinistä ja leusiinista. Tämä signaalisekvenssi on esitetty käyttämällä yhden kirjaimen aminohappokoodia RLx5HL: nä.
On joitain todisteita siitä, että on olemassa muita sisäisiä sekvenssejä, jotka kohdentavat peroksisomiin tuotavia proteiineja ja joita ei ole vielä karakterisoitu. Peroksisomit sisältävät myös joitain entsyymejä erittäin suurina pitoisuuksina, joskus näyttää olevan kristalloidiydin.
Peroksisomin fosfolipidit syntetisoidaan enimmäkseen sileässä ER: ssä. Kun peroksisomin koko kasvaa proteiinien ja lipidien tunkeutumisen vuoksi, se voi jakautua kahteen organelliin.
Peroksisomien ja muiden organellien vertailu
Peroksisomeilla on joitain rakenteellisia yhtäläisyyksiä eri organellien kanssa. solun sisällä. Aluksi oli vaikea edes erottaa lysosomeja peroksisomeista pelkästään mikroskooppisen tutkimuksen avulla. Sen jälkeen differentiaalinen sentrifugointi paljasti, että näillä kahdella osarakerakenteella oli erilaiset koostumukset. Niiden proteiini- ja lipidikomponentit ovat erillisiä ja ne sisältävät hyvin erilaisia entsyymejä. Erityisesti peroksisomit sisältävät katalaasia rasvojen beeta-hapetuksessa syntyvän vetyperoksidin detoksifioimiseksi. Toinen merkittävä ero on se, että karkeassa ER: ssä syntetisoidaan lysosomaalisia proteiineja ja sopivia entsyymejä sisältävät rakkulat alkavat hajota lysosomin muodostamiseksi.
Peroksisomit jakaa joitain yhtäläisyyksiä mitokondrioiden ja kloroplastien kanssa. Suurin osa näiden organellien proteiineista transloidaan sytoplasman vapaissa ribosomeissa. Toisin kuin mitokondriot ja kloroplastit, peroksisomit eivät sisällä geneettistä materiaalia tai käännösmekanismeja, joten niiden koko proteomi tulee tuonnin kautta sytoplasmasta. Lisäksi yksi lipidikaksoiskalvo muodostaa peroksisomeja, toisin kuin mitokondrioiden ja kloroplastien kaksoiskalvorakenteet.
Peroksisomien toiminnot
Peroksisomit johtavat nimensä molekyylihapen käytöstä metabolisissa prosesseissa. Nämä organellit liittyvät suurelta osin lipidien aineenvaihduntaan ja reaktiivisten happilajien käsittelyyn. Rasva-aineenvaihdunnassa peroksisomit käsittelevät enimmäkseen rasvahappojen β-hapettumista, lipidivarastojen mobilisointia siemenissä, kolesterolin biosynteesiä ja steroidihormonisynteesiä.
β-hapetus
Tärkein syy Rasvojen korkea energiatiheys on happiatomien pieni osuus jokaisessa rasvahappomolekyylissä. Esimerkiksi palmitiinihapolla, joka on rasvahappo, joka sisältää 16 hiiliatomia ja jonka molekyylipaino on yli 250 g / mooli, on vain kaksi happiatomia. Vaikka tämä tekee lipideistä hyviä varastomolekyylejä, niitä ei voida suoraan polttaa polttoaineena tai kataboloida nopeasti sytoplasmassa glykolyysin avulla. Ne on prosessoitava, ennen kuin ne voidaan siirtää mitokondrioihin täydellisen hapettumisen sitruunahapposyklin ja oksidatiivisen fosforylaation kautta.
Kun nämä molekyylit on hapettava ATP: n vapauttamiseksi, ne on ensin jaoteltava. pienemmiksi molekyyleiksi ennen kuin ne voidaan prosessoida mitokondrioissa. Peroksisomeissa pitkäketjuiset rasvahapot hajoavat asteittain asetyylikoentsyymi A: n (asetyylikoA) tuottamiseksi prosessissa, jota kutsutaan β-hapetukseksi. Asetyyli coA yhdistyy sitten oksaloasetaattiin sitraatin muodostamiseksi. Vaikka suurin osa hiilihydraateista tulee sitruunahapposykliin kolmen hiilin molekyylinä, jota kutsutaan pyruvaatiksi, joka sitten dekarboksyloidaan muodostaen asetyylikoA: n, peroksisomaalinen β-hapetus antaa rasvahapoille pääsyn suoraan sitruunahapposykliin.
Yksi tärkeimmät β-hapetuksen sivutuotteet ovat vetyperoksidi, joka voi olla haitallista solulle. Tämä molekyyli detoksifioidaan huolellisesti myös peroksisomien sisällä olevan entsyymikataasin avulla.
Kasvien peroksisomit
Kasveissa peroksisomeilla on tärkeä rooli siementen itämisessä ja fotosynteesissä.
Siementen itämisen aikana rasvavarastot mobilisoidaan anabolisiin reaktioihin, jotka johtavat hiilihydraattien muodostumiseen. Tätä kutsutaan glyoksalaattisykliksi ja se alkaa myös β-hapetuksella ja asetyyli-CoA: n muodostumisella.
Lehdissä peroksisomit estävät energian menetystä fotosynteettisen hiilen kiinnityksen aikana kierrättämällä valohengitystuotteita. Kriittinen entsyymi nimeltä Ribuloosi-1,5-bisfosfaattikarboksylaasi / oksenaasi (RuBisCO) on välttämätön fotosynteesille, katalysoiden ribuloosi-1,5-bisfosfaatin (RuBP) karboksylointia. Tämä on keskeinen reaktio hiilidioksidin kiinnittymisessä orgaanisten molekyylien muodostamiseksi. Kuitenkin, kuten nimestä voi päätellä, RuBisCO voi myös hapettaa RuBP: tä käyttämällä molekyylihappea ja vapauttamalla hiilidioksidia – mikä tosiasiassa kääntää fotosynteesin nettotuloksen. Tämä pätee erityisesti silloin, kun kasvi altistetaan kuumille, kuiville ympäristöille ja stomatat sulkeutuvat hengityksen estämiseksi.
Kun RuBisCO hapettaa RuBP: tä, se tuottaa 2-hiilimolekyylin, jota kutsutaan fosfoglykolaatiksi. Tämän vangitsevat peroksisomit, joissa se hapetetaan glysiiniksi. Sen jälkeen se kuljetetaan mitokondrioiden ja peroksisomien välillä, käydään läpi useita transformaatioita, ennen kuin se muutetaan glyseraaattimolekyyliksi, joka voidaan tuoda kloroplasteiksi osallistumaan Calvin-sykliin fotosynteesiksi.
Lipidibiosynteesi ja Detoksifikaatio
Eläinsoluissa peroksisomit ovat jonkin verran lipidien biogeneesin paikkoja, erityisesti plasmalogeeneiksi kutsuttujen erityisten fosfolipidien kohdalla, jotka muodostavat myeliinivaipan hermokuiduissa. Peroksisomit ovat myös välttämättömiä sappisuolojen synteesille. Noin 25% kulutetusta alkoholista hapetetaan asetaldehydiksi näissä organelleissa. Heidän roolinsa useiden molekyylien, metabolisten sivutuotteiden ja lääkkeiden detoksifioinnissa ja hapettamisessa tekee niistä merkittävän osan munuais- ja maksasoluista.
Peroksisomifunktioon liittyvät häiriöt
Puutteellisesta peroksisomista johtuvat häiriöt toiminta voi johtua peroksisomibiogeneesin puutteista, mutatoiduista peroksisomaalisista entsyymeistä tai ei-toiminnallisista kuljettajista, jotka tunnistavat PTS1: n ja PTS2: n sytoplasmaproteiineissa. Vakavimmat näistä ovat harvinaisia geneettisiä häiriöitä, jotka johtavat heikentyneeseen aivojen kehitykseen ja hermosolujen muuttoliikkeeseen yhdessä myeliinipuutoksen kanssa. Muita elimiä, joihin vaikuttaa, ovat luustojärjestelmä, maksa, munuaiset, silmät, sydän ja keuhkot.
Nämä häiriöt johtuvat yleensä PEX-geenien mutaatioista, jotka ovat välttämättömiä organellibiogeneesille – subcellulaarisen kalvon muodostumisesta. , sytoplasman proteiinien tunnistamiseen ja niiden tuontiin organellin matriisiin. Esimerkiksi PEX16 osallistuu peroksisomaalisten membraanien synteesiin, kun taas PEX2 muodostaa translokaatiokanavan matriisiproteiinien tuontia varten. PEX5 on toisaalta reseptori PTS1-signaalisekvenssin tunnistamiseksi.
Näiden proteiinien puutteet voivat aiheuttaa pitkäketjuisten rasvahappojen kertymistä veriplasmaan tai virtsaan sekä fosfolipidien, kuten plasmalogeenien, epäasianmukaisen läsnäolon punasoluissa.
- Kristalloidi – samanlainen kuin kide ulkonäöltään tai ominaisuuksiltaan.
- Differentiaalinen sentrifugointi – Tekniikka erottaa solukomponentit niiden tiheyden ja koon perusteella käyttämällä toistuvia sentrifugointikierroksia suuremmilla nopeuksilla.
- Valohengitys – Hengitysprosessi, etenkin korkeammissa kasveissa, joka tapahtuu valossa ja johon liittyy hapenottoa ja hiilidioksidin vapautumista.
- Proteomi – täydellinen proteiinisarja rakenteessa tiettynä ajankohtana. Voidaan käyttää viitaten koko organismiin, tiettyihin kudoksiin, joissa on keho, yksittäisiin soluihin tai jopa subcellulaarisiin komponentteihin.
Tietokilpailu
1. Mitkä näistä molekyyleistä ovat todennäköisesti rasvahappoja?
A. C6H12O6
B. C18H34O2
C. C4H7NO4
D. C5H9NO4
2. Mikä on peroksisomien rooli fotosynteesissä?
A. Paranna hiilen kiinnityksen tehokkuutta
B. Hanki liikkeelle rasvavarastoja energiatehokkaiden fotosynteesivaiheiden ja C. Detoksifioi vetyperoksidi, joka syntyy rasvojen β-hapetuksen aikana. Kaikki yllä mainitut
3. Miksi monet peroksisomaaliset häiriöt johtavat puutteelliseen aivotoimintaan?
A. Aivojen peroksisomit ylläpitävät veri-aivoestettä, joka estää toksiinien pääsyn keskushermostoon
B. Peroksisomit tuottavat tärkeitä fosfolipidejä, joita tarvitaan hermostolliseen aktiivisuuteen
C. Peroksisomihäiriöt johtavat heikentyneeseen maksan toimintaan, joka vaikuttaa aivoihin
D. Kaikki yllä mainitut