Rakenne ja toiminta
Verkkokalvo muodostuu verkkomaisesta rakenteesta, joka koostuu useista aivorungon ytimistä ja neuroneista ja kannista aivorungon laaja osa, joka alkaa mesencephalonista, ulottuu kaudaalisesti pitkänomaisen solun läpi ja ulottuu ylempiin kohdunkaulan selkäytimen segmentteihin. Retikulaarimuodostumalla ei ole mitään erillisiä sytoarkkitehtuurisia rajoja, ja se on hajautunut koko aivorungoon toisiinsa yhteydessä olevien neuronien verkostona, jossa on monia projektioita rostralisesti aivokuoren alapuolelle ja aivokuoren aivorakenteisiin sekä kaudaalisesti selkäytimeen. Huolimatta siitä, että rajoilla ei ole erillisiä rajoja, retikulaarimuodostus sisältää yli 100 yksittäistä aivorungon ydintä. Tämän laajan joukon hermosoluyhteyksien sisällä on toisiinsa liittyviä, mutta erillisiä aivorungon ytimiä, kuten punainen ydin ja ydin reticularis tegmenti pontis, upotettuna verkkokalvoon. Laajan traktaatioverkon ja toisiinsa liittyvän rakenteen ansiosta verkkokalvomuodostus toimii integraatio-, rele- ja koordinaatiokeskuksena monille elintoiminnoille ja ohjaa monia suojarefleksejä.
Vaikka erillisiä eroja ei olekaan retikulaarimuodostuman rajoilla, monet sen toiminnoista on lokalisoitu ja korreloineet aivorungon yleisten alueiden kanssa. Jakamalla retikulaarimuodostelman eri alueille niiden orientaation perusteella kaudaalisesti, rostralisesti, mediaalisesti tai lateraalisesti, tietyt alueet voivat korreloida hermosolutyyppien ja erilaisten toimintojen kanssa, jotka on löydetty erilaisilla eläinmalleilla tehdyillä kokeilla sekä ihmisen tapaustutkimuksilla. Monet retikulaarimuodostuksen neuroneista ovat multimodaalisia ja reagoivat erilaisiin ärsykemuotoihin, jolloin ne voivat integroida monia erityyppisiä aisteja ja välittää ne korkeammalle kortikaalialueille. Interneuronit, jotka muodostavat suurimman osan retikulaarimuodostuksen hermosoluista, mahdollistavat tämän laajan yhteyden. Jokainen retikulaarimuodostuman neuroni muodostaa synapseja monien muiden sekundaaristen neuronien kanssa, aiheuttaen eksponentiaalisen määrän yhteyksiä verkkomaisen rakenteen muodostamiseksi.
Retikulaarimuodostus toimii sen suuren joukon projektioiden ja verkkojen kautta koordinoida monia refleksiivisiä ja elintoimintoja. Tärkeimmät toiminnot, joihin retikulaarimuodostus vaikuttaa, ovat kiihottuminen, tietoisuus, vuorokausirytmi, uni-herätyssyklit, somaattisten motoristen liikkeiden koordinaatio, kardiovaskulaarinen ja hengityselinten hallinta, kivun modulointi ja tottuminen. Sydän- ja verisuonitaudin säätelyä moduloi erityisesti medulla oblongatassa oleva vasomotorikeskus. Keskeiset alueet, joilla tutkimus on päättänyt olla tärkeä rooli hengityksen autonomisissa rytmeissä, sijaitsevat kaulaalisesti retikulaarimuodostumassa lähellä ponssin ja medullan risteystä. Nämä keskukset liittyvät myös kolmoishermon, kasvojen, kielen ja nielun, vaguksen ja hypoglossal-hermojen kallon hermomotorisiin ytimiin monimutkaisen hengitystehtävän koordinoimiseksi.
Verkkokoonpanon jakaminen mediaalisessa sivusuunnassa
Rintakehässä ja medullassa oleva retikulaarinen muodostuma voi jakautua sivusuunnassa ja mediaalisessa tegmentaalikentässä, joista kullakin liittyy erilainen hermosolujen populaatio ja toiminta. Retikulaarimuodostuman sivusuunnassa oleva tegmentaalikenttä sisältää enimmäkseen interneuronipopulaatioita, mikä on tärkein solutyyppi, joka esiintyy koko retikulaarimuodostuman. Nämä interneuronit sivusuunnassa tegmentaalikentässä vaikuttavat moniin kallon hermomotorituumiin (kolmois-, kasvo-, vagaali- ja hypoglossaaliset) sekä muodostavat projektioita limbisen järjestelmän eri rakenteisiin. Sivusuuntaisella tegmentaalikentällä ovat läsnä myös premotoriset neuronit, jotka projisoituvat pitkien laskeutuvien aksonien kautta selkäytimen motorisiin neuroneihin, jotka osallistuvat moniin selviytymisen kannalta välttämättömiin autonomisiin toimintoihin, kuten hengitykseen, vatsan paineen ja toiminnan säätelyyn, virtsaamiseen ja verenpaineen säätö. Sitä vastoin retikulaarimuodostuman mediaalisella tegmentaalisella kentällä on silmän ja pään liikkeiden koordinointi ja näiden liikkeiden integrointi muihin somatosensorisiin, vestibulaarisiin ja proprioseptiivisiin ärsykkeisiin laskeutuvien aksonitraktojen kautta.
Retikulaarinen muodostuma voi myös jakaa kolmeen sarakkeeseen niiden hermosolujen rakenteen ja toiminnan perusteella. Nämä kolme saraketta mediaalisesta sivuttaiseen ovat raphe-ytimet, jotka sijaitsevat retikulaarisen muodostumisen ytimen keskiviivalla, gigantosellulaariset retikulaariset ytimet sivusuunnassa ja parvocellular reticular -ydimet, jotka muodostavat pylväsjärjestelmän sivuttaisimman osan. Raphe-ytimet muodostavat retikulaarisen muodostuksen keskeisen harjanteen ja niillä on tärkeä rooli mielialan säätelyssä ja kiihottumisessa serotoniinin kautta tapahtuvan hermovälittäytymisen ja limbisiin alueisiin suuntautuvien projektioiden kautta.Gigantosellulaaristen retikulaaristen ytimien mediaalinen sarake koostuu suuremmista hermosoluista ja koordinoi motorisia liikkeitä. Sivusuunnassa parvosellulaarisia ytimiä sisältävistä pylväistä on pienempiä neuroneja ja niiden tiedetään säätelevän hengitystoimintaa, erityisesti uloshengitystä. Retikulaarimuodostuman sivusuunnassa olevat näkökohdat ovat myös lähellä erilaisia kallonhermoja ja pyrkivät moduloimaan niiden motorista toimintaa.
Reticular Formationin nouseva ja laskeva traktio
Monet ennusteet johtuvat verkkokalvon muodostuminen ja joko nousta aivojen ala- ja aivokuorialueille tai laskeutua muille aivorungon ja selkäytimen alueille, jolloin verkkokalvomuodostuksella voi olla tärkeä rooli integraatio- ja välityskeskuksena. Suurin nouseva reitti tunnetaan nousevana verkkokalvon aktivoivana järjestelmänä, ja sillä on merkitys valppauden, kiihottumisen, tajunnan, uni-herätyssyklien ja vuorokausirytmin muodostamisessa. Nousevassa retikulaarisessa aktivoivassa järjestelmässä on hermosolujen populaatio, joka koostuu pääosin dopaminergisista, noradrenergisista, serotonergisista, histaminergisistä, kolinergisistä ja glutamatergisista aivojen ytimistä, joilla on ulkonemia talamukseen ja aivokuoreen, lähinnä prefrontaalisiin aivokuoriin. Suurin nousevan retikulaarisen aktivoivan järjestelmän säätelyjärjestelmä on lateraalinen hypotalamus. Tämä aivojen alue sisältää oreksiini-neuroneja, jotka ovat keskeisiä neuroneja valppauden ja unen ja herätyssyklien koordinoinnissa. Tämän aivorungon alueen vaurioituminen johtaa tajunnan tason vähenemiseen ja koomaan etenemiseen monilla potilailla. Jos leesiot vaikuttavat nousevaan retikulaariseen aktivointijärjestelmään kahdenvälisesti keskiaivojen tasolla, seurauksena voi olla kuolema. Nouseva retikulaarinen aktivointijärjestelmä on myös vastuussa tottumisilmiöstä. Tämän prosessin avulla aivot voivat jättää huomiotta toistuvat ja merkityksettömät ärsykkeet ja ohjaa keskittymisen tärkeämpiin ja muuttuviin ärsykkeisiin ympäristössä.
Retikulospinaaliset traktorit ovat tärkeimmät laskeutumisreitit verkkokalvon muodostumisesta ja vaikuttavat monilla tasoilla. selkäytimen koordinointia liikkeiden ja autonomisten toimintojen koordinoimiseksi. Retikulospinaaliset traktit ulottuvat selkäytimen motorisiin hermosoluihin ja auttavat moduloimaan kehon liikkeitä, tasapainoa, asentoa ja koordinaatiota muiden aistien ärsykkeiden, kuten visuaalisen, kuulo-, vestibulaarisen ja proprioseptiivisen tiedon avulla. Laskeutuvan retikulospinaalisen alueen lateraalijärjestelmässä ovat kortikospinaaliset ja rubrospinaaliset traktorit, jotka moduloivat hienon liikkeen hallintaa. Laskeutuvien retikulospinaalisten osien mediaalijärjestelmä koostuu retikulospinaaliradasta ja vestibulospinaaliradasta, jotka ovat tärkeimmät koordinaatioasennon toimijat. Tämä retikulospinaalinen reitti jakautuu edelleen mediaaliseen pontiiniin ja lateraalisiin medullaarisiin retikulospinaalisiin alueisiin, joilla kummallakin on ainutlaatuinen tehtävä. Mediaalinen pontinen retikulospinaalinen alue ohjaa ekstensorin lihaksistoa. Sivusuuntainen medullaarinen retikulospinaalinen traktori toimii estämällä eksitaattoreita aksiaalisia ekstensorilihaksia sekä kontrolloimalla hengityksen autonomisia toimintoja. Jos rintakehässä tai vatsassa tai vestibulospinaalisessa traktissa on vaurioita retikulospinaaliselle alueelle, potilaat voivat kokea asennon epävakautta ja ataksiaa. Vahinko, joka häiritsee ponien vestibulaaristen ytimien normaalia signalointia keskiaivossa sijaitsevasta punaisesta ytimestä, voi aiheuttaa hermostovälejä, mikä saa kädet ja jalat laajenemaan ja kiertymään sisäisesti vasteena tuskallisille ärsykkeille hyperrefleksian ja hypertonisten lihasten kanssa. Punaisen ytimen yläpuolella olevan aivorungon vaurioituminen voi aiheuttaa dekortikaatin asennon, jossa käsivarret pysyvät taipuneina kohti kehon ydintä ja jalat ulottuvat vastauksena tuskallisiin ärsykkeisiin. Vauriot vestibulaaristen ytimien alapuolella voivat johtaa hypotoniaan, hyporefleksiaan, raajojen ja kehon löysään halvaantumiseen, quadriplegiaan ja hengityselinten menetykseen. Tätä ilmiötä kutsutaan selkärangan sokkiksi, ja potilaat kokevat nämä oireet, koska sekä sivusuuntaisten vestibulospinaalisten että retikulospinaalisten alueiden tonic-aktiivisuus menetetään, jotka normaalisti vaikuttavat perifeerisiin motorisiin hermosoluihin. Retikulaarimuodostumassa on myös joitain alueita, joiden aksonit haarautuvat ja lähettävät signaaleja sekä nousevassa että laskeutuvassa osassa. Nämä alueet sijaitsevat yleensä keskiaivon rostraalisessa osassa ja lähettävät projektioita hypotalamuksen, tyvisanglioiden ja väliseinän alueille.
Rostralin verkkokalvon jakaminen kaudaaliseen suuntaukseen
Toinen tapa jakaa retikulaarinen muodostuminen epämääräisiin toiminnallisiin alueisiin on rostralista kaudaaliseen suuntaan. Retikulaarimuodostuman luonteeltaan moduloivampia toimintoja ohjataan yleensä rostral-osilla, kun taas caudal-lohkot ohjaavat premotor-toimintoja.Retikulaarimuodostuman rostral- ja caudal-suuntaus määräävät myös mediaalisen ja lateraalisen pylvään suhteellisen osuuden. Kun tarkastellaan rostral-osasta siirtyviä retikulaarisia muodostuspylväitä kaudaalisemmin, mediaalinen retikulaarinen muodostuspylväs tulee vähemmän näkyväksi ja sivupylväs tulee näkyvämmäksi. Eläintutkimukset, joissa tutkittiin vaurioiden vaikutusta retikulaarisen muodostuksen eri alueisiin, osoittivat, että rostraaliset vauriot tuottivat hypersomniaa ja kaudaaliset vauriot tuottivat unettomuutta kissamalleissa. Monet tällaiset tutkimukset ovat osoittaneet ristiriitaisia käyttäytymisiä retikulaarimuodostuksen erilaisissa säätelytoiminnoissa vaurioiden sijainnin perusteella ja osoittaneet sen merkittävän roolin modulaatiossa, integraatiossa ja eri järjestelmien koordinoinnissa koko kehossa.
Kivun modulointi
Toinen tärkeä verkkokalvon muodostumisen tehtävä on kivun ärsykkeiden modulointi. Jotta ääreisiltä tuleva kipu saavuttaisi aivokuoren, jotta tietoinen huomio kiinnitettäisiin, kipusignaalit kulkevat retikulaarisen aktivointijärjestelmän läpi nousevan alueen kautta. Retikulaarinen aktivoiva järjestelmä heijastaa myös laskeutuvia reittejä, joilla on rooli kipua lievittävässä kivireitissä, moduloimalla kivun tuntemusta kehällä ja estämällä siirtymistä selkäytimestä aivokuoreen. Analgeettinen kivireitti toimii selkäytimessä olevan portinohjausmekanismin kautta, jossa kivun stimulaation presynaptinen esto tapahtuu selkäytimen substantia gelatinosan vyöhykkeellä II ennen kuin se voidaan siirtää toissijaiseen neuroniin ja nousta aivoihin aivokuori spinotalamuksen kautta. Ajatuksena on, että retikulaarisen muodostuman saavuttavat nociceptive-ärsykkeet ovat vastuussa monista käyttäytymis- ja puolustuksellisista reaktioista kipuun. Todisteet viittaavat myös siihen, että näillä nousevilla kivusignaaleilla, jotka saavuttavat verkkokalvon retikulaarisen muodostuman, on myös moduloiva rooli autonomisessa toiminnassa, jolla on merkittävä vaikutus kardiovaskulaariseen kontrolliin sekä moottorin hallintaan osana lentoa tai taistelemaan sympaattista reaktiota.
Aivokuoren, aivorungon ja selkäytimen eri alueiden moduloimien kipu- ja analgeettisten reittien ymmärtäminen voi antaa ratkaisevan kuvan neuropaattisen kivun ilmiöstä. Ajatuksena on, että koska retikulaarisella muodostumisella ja muilla aivojen kipua moduloivilla alueilla on laajat yhteydet limbisiin ja muistikeskuksiin, krooninen keskikipu voi jatkua huolimatta haitallisen perifeerisen ärsykkeen lopettamisesta. Toinen tärkeä ilmiö liittyy retikulaaristen muodostumien ”osuuteen selkäydinvammojen aiheuttamassa kivussa. Verkkokalvon diffuusisen sijainnin ja monisynaptisen verkon takia se harvoin tuhoutuu kokonaan selkäydinvamman jälkeen, jolloin kipu kulkee aivoihin aivokuori jatkuisi ja aiheuttaisi huomattavaa kipua ja epämukavuutta.Tämä tila voi myös johtaa väärinkäsityksiin selkäydinvamman tason alapuolella olevista kivuttomista tunneista kulkemaan kivun läpi johtavien verkkokalvon muodostavien reittien seurauksena, mikä johtaa allodynia.
Silmävasteet
Retikulaarimuodostuksella on myös tärkeä rooli silmän katseessa, silmäsajojen koordinaatiossa ja pään liikkeessä. Verkkokalvon eri osat ovat vastuussa erilaisista silmän Mesenkefaalinen retikulaarimuodostus koordinoi pystysuuntaisen katseen, paramedianpisteen verkkokalvomuodostuma koordinoi vaakasuuntaisen katseen ja Medullaarinen pontinen retikulaarinen muodostuminen koordinoi pään liikkeitä ja katseen pitämistä. Nämä alueet heijastuvat suoraan ylimääräisiin motorisiin ytimiin ja ovat välttämättömiä sakkaalisille silmäliikkeille. Näillä keskuksilla on myös yhteyksiä laskeutuvien retikulospinaalisten hermosolujen kautta ryhti- ja kaulanliikkeiden koordinoimiseksi silmänliikkeiden kanssa.