Las terminaciones de las células nerviosas relativamente poco especializadas que inician la sensación de dolor se denominan nociceptores (noci- se deriva del latín «lastimar») (ver Figura 9.2) . Al igual que otros receptores cutáneos y subcutáneos, transducen una variedad de estímulos en potenciales receptores, que a su vez desencadenan potenciales de acción aferentes. Además, los nociceptores, al igual que otros receptores sensoriales somáticos, surgen de los cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal (o en el ganglio del trigémino). ) que envían un proceso axonal a la periferia y el otro a la médula espinal o el tronco encefálico (ver Figura 9.1).
Debido a que los axones nociceptivos periféricos terminan en «terminaciones libres» no especializadas, es convencional clasificar a los nociceptores de acuerdo con a las propiedades de los axones asociados con ellos (ver tabla 9.1). Como se describió en el capítulo anterior, los receptores sensoriales somáticos responsables de la percepción de estímulos mecánicos inocuos están asociados con axones mielinizados que tienen velocidades de conducción relativamente rápidas. Los axones asociados con los nociceptores, por el contrario, se conducen con relativa lentitud, estando sólo ligeramente mielinizados o, más comúnmente, amielínicos. En consecuencia, los axones que transmiten información sobre el dolor caen en el grupo Aδ de axones mielinizados, que conducen a aproximadamente 20 m / s, o en el grupo de fibras C de axones amielínicos, que conducen a velocidades generalmente inferiores a 2 m / s. Por lo tanto, aunque la conducción de toda la información nociceptiva es relativamente lenta, existen vías de dolor rápidas y lentas.
En general, los nociceptores Aδ de conducción más rápida responden a estímulos mecánicos o mecanotérmicos peligrosamente intensos, y tienen campos receptivos que consisten en grupos de puntos sensibles. Otros nociceptores amielínicos tienden a responder a estímulos térmicos, mecánicos y químicos y, por tanto, se dice que son polimodales. En resumen, hay tres clases principales de nociceptores en la piel: nociceptores mecanosensibles Aδ, nociceptores mecanotérmicos Aδ y nociceptores polimodales, este último asociado específicamente con fibras C. Los campos receptivos de todas las neuronas sensibles al dolor son relativamente grandes, particularmente a nivel del tálamo y la corteza, presumiblemente porque la detección del dolor es más importante que su localización precisa.
Estudios realizados en ambos seres humanos y los animales de experimentación demostraron hace algún tiempo que los axones de conducción rápida que sirven a la sensación sensorial somática no participan en la transmisión del dolor. Un experimento típico de este tipo se ilustra en la Figura 10.1. Los axones periféricos que responden a estímulos mecánicos o térmicos no dolorosos no se descargan con mayor rapidez cuando los estímulos dolorosos se envían a la misma región de la superficie de la piel. Los axones nociceptivos, por otro lado, comienzan a descargar sólo cuando la fuerza del estímulo (uno térmico en el ejemplo de la figura 10.1) alcanza niveles altos; a esta misma intensidad de estímulo, otros termorreceptores se descargan a una velocidad no diferente de la velocidad máxima ya alcanzada dentro del rango de temperatura no dolorosa, lo que indica que hay termorreceptores nociceptivos y no nociceptivos. Igualmente importante, la estimulación directa de las aferencias sensoriales somáticas de gran diámetro a cualquier frecuencia en los seres humanos no produce sensaciones que se describan como dolorosas. Por el contrario, las fibras Aδ y C de menor diámetro y conducción más lenta están activas cuando se administran estímulos dolorosos; y cuando se estimulan eléctricamente en sujetos humanos, producen dolor.