Estructura y función
La formación reticular está formada por una estructura en forma de red de varios núcleos y neuronas del tronco del encéfalo y cubiertas una porción expansiva del tronco encefálico, que comienza en el mesencéfalo, se extiende caudalmente a través del bulbo raquídeo y se proyecta hacia los segmentos de la médula espinal cervical superior. La formación reticular no tiene límites citoarquitectónicos distintos y está dispersa por todo el tronco del encéfalo como una red de neuronas interconectadas con muchas proyecciones rostral a estructuras cerebrales subcorticales y corticales, así como caudalmente a la médula espinal. A pesar de tener bordes no definidos, la formación reticular contiene más de 100 núcleos individuales del tallo cerebral. Dentro de esta amplia gama de conexiones neuronales, hay núcleos del tronco encefálico relacionados pero distintos, como el núcleo rojo y el núcleo reticularis tegmenti pontis, incrustados en la red reticular. Debido a la red expansiva de tractos y la estructura interconectada, la formación reticular funciona como un centro de integración, retransmisión y coordinación para muchas funciones vitales y controla muchos de los reflejos protectores.
Aunque no existen distintos reflejos. fronteras de la formación reticular, muchas de sus funciones han sido localizadas y correlacionadas con áreas generales del tallo cerebral. Al dividir la formación reticular en diferentes áreas según su orientación caudal, rostral, medial o lateralmente, ciertas áreas pueden correlacionarse con tipos de células neuronales y diversas funciones descubiertas a través de varios experimentos en modelos animales, así como estudios de casos humanos. Muchas de las neuronas en la formación reticular son multimodales y responden a diversas modalidades de estímulos, lo que les permite integrar muchos tipos diferentes de sentidos y transmitirlos a áreas corticales superiores. Las interneuronas que constituyen la gran mayoría de la población neuronal en la formación reticular permiten esta gran conectividad. Cada neurona dentro de la formación reticular hace sinapsis con muchas otras neuronas secundarias, lo que hace que un número exponencial de conexiones forme una estructura similar a una red.
La formación reticular, a través de su amplia gama de proyecciones y redes, funciona para coordinar muchas funciones reflexivas y vitales. Las principales funciones en las que influye la formación reticular son la activación, la conciencia, el ritmo circadiano, los ciclos de sueño-vigilia, la coordinación de los movimientos motores somáticos, el control cardiovascular y respiratorio, la modulación del dolor y la habituación. El control cardiovascular, en concreto, está modulado por el centro vasomotor presente en el bulbo raquídeo. Las áreas centrales, que la investigación ha determinado que juegan un papel en los ritmos autónomos de la respiración, se ubican caudalmente en la formación reticular cerca de la unión de la protuberancia y la médula. Estos centros también están asociados con los núcleos motores de los nervios craneales de los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo, vago e hipogloso para coordinar la compleja tarea de la respiración.
División de la formación reticular en orientación medial a lateral
La formación reticular presente en la protuberancia y la médula se puede dividir en campos tegmentales lateral y medial, cada uno asociado con una función y población neuronal diferente. El campo tegmental lateral de la formación reticular contiene principalmente poblaciones de interneuronas, que es el tipo de célula principal presente en toda la formación reticular. Estas interneuronas en el campo tegmental lateral influyen en muchos de los núcleos motores de los pares craneales (trigémino, facial, vago e hipogloso) y forman proyecciones hacia diversas estructuras del sistema límbico. Además, en el campo tegmental lateral, están presentes neuronas premotoras que se proyectan a través de axones descendentes largos a las neuronas motoras de la médula espinal, que participan en muchas de las funciones autónomas necesarias para la supervivencia, como la respiración, la regulación de la presión y función abdominal, la micción y regulación de la presión arterial. Por el contrario, el campo tegmental medial de la formación reticular tiene la función de coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza e integrar estos movimientos con otros estímulos somatosensoriales, vestibulares y propioceptivos a través de los tractos axonales descendentes.
La formación reticular también puede se dividen en tres columnas según su estructura y función neuronal. Estas tres columnas de medial a lateral son los núcleos del rafe, ubicados en la línea media del núcleo de formación reticular, los núcleos reticulares gigantocelulares más lateralmente y los núcleos reticulares parvocelulares, que comprenden el aspecto más lateral del sistema de columnas. Los núcleos del rafe forman una cresta central de la formación reticular y desempeñan un papel importante en la regulación y excitación del estado de ánimo a través de la neurotransmisión a través de la serotonina y las proyecciones a las regiones límbicas.La columna medial de los núcleos reticulares gigantocelulares está compuesta por neuronas más grandes y coordina los movimientos motores. La más lateral de las columnas que comprenden los núcleos parvocelulares contiene neuronas más pequeñas y se sabe que regulan la función respiratoria, específicamente la exhalación. Los aspectos laterales de la formación reticular también están cerca de varios nervios craneales y trabajan para modular su función motora.
Los tractos ascendente y descendente de la formación reticular
Muchas proyecciones surgen de la formación reticular y asciende a las regiones subcorticales y corticales del cerebro o desciende a otras áreas del tronco encefálico y la médula espinal, lo que permite que la formación reticular desempeñe un papel importante como centro de integración y relevo. La vía ascendente principal se conoce como el sistema de activación reticular ascendente y desempeña un papel en el establecimiento del estado de alerta, la excitación, la conciencia, los ciclos de sueño-vigilia y el ritmo circadiano. El sistema de activación reticular ascendente tiene una población neuronal que consiste principalmente en núcleos cerebrales dopaminérgicos, noradrenérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos, colinérgicos y glutamatérgicos, que tienen proyecciones hacia el tálamo y la corteza cerebral, principalmente las cortezas prefrontales. Un sistema regulador importante del sistema de activación reticular ascendente es el hipotálamo lateral. Esta región del cerebro contiene neuronas de orexina, que son neuronas clave en la coordinación de los ciclos de alerta y sueño-vigilia. El daño a esta región del tronco encefálico da como resultado reducciones en el nivel de conciencia y progresión al coma en muchos pacientes. Si las lesiones afectan el sistema de activación reticular ascendente bilateralmente a nivel del mesencéfalo, puede producirse la muerte. El sistema de activación reticular ascendente también es responsable del fenómeno de habituación. Este proceso permite que el cerebro ignore los estímulos que son repetitivos y sin sentido y desvía el enfoque hacia los estímulos más importantes y cambiantes del entorno.
Los tractos reticuloespinales son las principales vías descendentes de la formación reticular y actúan en muchos niveles. de la médula espinal para coordinar movimientos y funciones autónomas. Los tractos reticuloespinales se proyectan a las neuronas motoras de la médula espinal y ayudan a modular el tono, el equilibrio, la postura y la coordinación de los movimientos corporales con la ayuda de otros estímulos sensoriales, como la información visual, auditiva, vestibular y propioceptiva. En el sistema lateral del tracto reticuloespinal descendente se encuentran los tractos corticoespinal y rubroespinal, que modulan el control fino del movimiento. El sistema medial de los tractos reticuloespinales descendentes está compuesto por la vía reticuloespinal y la vía vestibuloespinal, actores principales en la postura de coordinación. Esta vía reticuloespinal se divide además en los tractos reticuloespinal medial y medular lateral, cada uno con una función única. El tracto reticuloespinal pontino medial controla la musculatura extensora. El tracto reticuloespinal medular lateral funciona para inhibir los músculos extensores axiales excitadores, así como para controlar las funciones autónomas de la respiración.
Estas vías descendentes de la formación reticular desempeñan un papel importante en el mantenimiento de una postura adecuada. Si hay daño en el tracto reticuloespinal en la protuberancia o la médula o en el tracto vestibuloespinal, los pacientes pueden experimentar inestabilidad postural y ataxia. El daño, que interrumpe la señalización normal de los núcleos vestibulares en la protuberancia desde el núcleo rojo ubicado en el mesencéfalo, puede causar una postura de descerebración, haciendo que los brazos y las piernas se extiendan y roten internamente en respuesta a estímulos dolorosos, con hiperreflexia e hipertonía de los músculos. El daño al tronco del encéfalo por encima del núcleo rojo puede causar una postura descorticada, en la que los brazos permanecen flexionados hacia el centro del cuerpo y las piernas se extienden en respuesta a estímulos dolorosos. El daño debajo de los núcleos vestibulares en la médula puede provocar hipotonía, hiporreflexia, parálisis flácida de las extremidades y el cuerpo, tetraplejía y pérdida del impulso respiratorio. Este fenómeno se denomina choque espinal y los pacientes experimentan estos síntomas debido a la pérdida de actividad tónica de los tractos vestibuloespinal lateral y reticuloespinal, que normalmente influyen en las neuronas motoras periféricas. También hay algunas áreas de la formación reticular cuyos axones se bifurcan y envían señales tanto en el tracto ascendente como en el descendente. Estas áreas generalmente están situadas en la parte rostral del mesencéfalo y envían proyecciones al hipotálamo, los ganglios basales y las áreas septales.
División de la formación reticular en la orientación rostral a caudal
Otra forma de dividir la formación reticular en áreas funcionales vagas es en la orientación rostral a caudal. Las funciones de la formación reticular que son de naturaleza más moduladora están generalmente controladas por las secciones rostrales, mientras que las secciones caudales controlan las funciones premotoras.La orientación rostral y caudal de la formación reticular también determina la contribución relativa de las columnas medial y lateral. A medida que se examinan las columnas de formación reticular que se mueven desde una sección rostral más caudalmente, la columna de formación reticular medial se vuelve menos prominente y la columna lateral se vuelve más prominente. Los estudios en animales que examinaron el impacto de las lesiones en varias áreas de la formación reticular demostraron que las lesiones rostrales producían hipersomnia y las lesiones caudales producían insomnio en modelos de gatos. Se han realizado muchos estudios como estos que muestran comportamientos contradictorios en las diversas funciones reguladoras de la formación reticular en función de la ubicación de las lesiones, demostrando su papel destacado en la modulación, integración y coordinación de varios sistemas en todo el cuerpo.
Modulación del dolor
Otra función importante de la formación reticular es la modulación de los estímulos dolorosos. Para que el dolor de la periferia alcance la corteza cerebral para llamar la atención consciente, las señales de dolor viajan a través del sistema de activación reticular a través de un tracto ascendente. El sistema de activación reticular también proyecta vías descendentes que juegan un papel en la vía del dolor analgésico, modulando la sensación de dolor en la periferia y bloqueando la transmisión de la médula espinal a la corteza. La vía analgésica del dolor funciona a través del mecanismo de control de la puerta presente en la médula espinal, en el que se produce la inhibición presináptica de la estimulación del dolor en la zona II de la sustancia gelatinosa de la médula espinal antes de que pueda transmitirse a una neurona secundaria y ascender al cerebro. corteza a través del tracto espinotalámico. La idea es que los estímulos nociceptivos que llegan a la formación reticular son responsables de las muchas respuestas conductuales y defensivas al dolor. La evidencia también sugiere que estas señales de dolor ascendente que llegan a la formación reticular en la médula también juegan un papel modulador en la función autónoma con un impacto importante en el control cardiovascular, así como en el control motor como parte de la reacción simpática de huida o lucha.
La comprensión de las vías analgésicas y del dolor que están moduladas por diversas regiones de la corteza cerebral, el tronco del encéfalo y la médula espinal puede proporcionar información crucial sobre el fenómeno del dolor neuropático. La idea es que, dado que la formación reticular y otras regiones del cerebro que modulan el dolor tienen amplias conexiones con los centros límbico y de la memoria, el dolor central crónico puede persistir a pesar del cese del estímulo periférico nocivo. Otro fenómeno importante se relaciona con la contribución de las formaciones reticulares al dolor después de lesiones de la médula espinal. Debido a la ubicación difusa y la red multisináptica de la formación reticular, rara vez se destruye por completo después de una lesión de la médula espinal, lo que permite que el dolor llegue al cerebro. corteza para persistir y contribuir a un dolor y malestar sustancial. Esta condición también puede conducir a la mala interpretación de sensaciones no dolorosas por debajo del nivel de la lesión de la médula espinal para viajar a través del dolor que conduce las vías ascendentes de la formación reticular, lo que resulta en el fenómeno de alodinia.
Respuestas oculares
La formación reticular también juega un papel vital en la mirada, la coordinación de los movimientos sacádicos del ojo y el movimiento de la cabeza. Diferentes partes de la formación reticular son responsables de varios La formación reticular mesencefálica coordina la mirada vertical, la formación reticular pontina paramediana coordina la mirada horizontal, y La formación reticular pontino medular coordina los movimientos de la cabeza y la sujeción de la mirada. Estas regiones se proyectan directamente a los núcleos motores extraoculares y son esenciales para los movimientos sacádicos del ojo. Estos centros también tienen conexiones a través de las neuronas reticuloespinales descendentes para coordinar la postura y los movimientos del cuello con los movimientos oculares.