7.5B: El promotor y la maquinaria de transcripción

Los genes están organizados para facilitar el control de la expresión génica. La región promotora está inmediatamente aguas arriba de la secuencia codificante. Esta región puede ser corta (solo unos pocos nucleótidos de longitud) o bastante larga (cientos de nucleótidos de longitud). Cuanto más largo sea el promotor, más espacio disponible para que las proteínas se unan. Esto también agrega más control al proceso de transcripción. La longitud del promotor es específica de un gen y puede diferir drásticamente entre genes. En consecuencia, el nivel de control de la expresión génica también puede diferir de forma bastante espectacular entre genes. El propósito del promotor es unir factores de transcripción que controlan el inicio de la transcripción.

Dentro de la región promotora, justo antes del sitio de inicio de la transcripción, se encuentra la caja TATA. Esta caja es simplemente una repetición de dinucleótidos de timina y adenina (literalmente, repeticiones de TATA). La ARN polimerasa se une al complejo de inicio de la transcripción, lo que permite que se produzca la transcripción. Para iniciar la transcripción, un factor de transcripción (TFIID) es el primero en unirse a la caja TATA. La unión de TFIID recluta otros factores de transcripción, incluidos TFIIB, TFIIE, TFIIF y TFIIH a la caja TATA. Una vez que se ensambla este complejo de iniciación de la transcripción, la ARN polimerasa puede unirse a su secuencia aguas arriba. Cuando se une junto con los factores de transcripción, la ARN polimerasa se fosforila. Esto libera parte de la proteína del ADN para activar el complejo de iniciación de la transcripción y coloca la ARN polimerasa en la orientación correcta para comenzar la transcripción; La proteína que dobla el ADN pone en contacto al potenciador, que puede estar bastante alejado del gen, con factores de transcripción y proteínas mediadoras.

Además de los factores de transcripción generales, otros factores de transcripción pueden unirse al promotor para regular la transcripción de genes. Estos factores de transcripción se unen a los promotores de un conjunto específico de genes. No son factores de transcripción generales que se unen a cada complejo promotor, sino que se reclutan en una secuencia específica en el promotor de un gen específico. Hay cientos de factores de transcripción en una célula y cada uno se une específicamente a un motivo de secuencia de ADN particular. Cuando los factores de transcripción se unen al promotor justo corriente arriba del gen codificado, se denominan elementos que actúan en cis porque están en el mismo cromosoma, justo al lado del gen. La región a la que se une un factor de transcripción en particular se denomina sitio de unión al factor de transcripción. Los factores de transcripción responden a estímulos ambientales que hacen que las proteínas encuentren sus sitios de unión e inicien la transcripción del gen que se necesita.