Struktur und Funktion
Die retikuläre Formation besteht aus einer netzartigen Struktur verschiedener Hirnstammkerne und Neuronen und Umschläge Ein expansiver Teil des Hirnstamms, der im Mesencephalon beginnt, sich kaudal durch die Medulla oblongata erstreckt und in die oberen Rückenmarksegmente hineinragt. Die retikuläre Formation hat keine unterschiedlichen cytoarchitektonischen Grenzen und ist im gesamten Hirnstamm als Netzwerk miteinander verbundener Neuronen mit vielen Projektionen rostral zu subkortikalen und kortikalen Hirnstrukturen sowie kaudal zum Rückenmark verteilt. Trotz nicht eindeutiger Grenzen enthält die retikuläre Formation über 100 einzelne Hirnstammkerne. Innerhalb dieser Vielzahl von neuronalen Verbindungen gibt es verwandte, aber unterschiedliche Hirnstammkerne, wie den roten Kern und den Kern reticularis tegmenti pontis, die in das retikuläre Netzwerk eingebettet sind. Aufgrund des ausgedehnten Netzes von Trakten und der miteinander verbundenen Struktur fungiert die retikuläre Formation als Integrations-, Relais- und Koordinationszentrum für viele lebenswichtige Funktionen und steuert viele der Schutzreflexe.
Obwohl es keine eindeutigen gibt An den Grenzen der retikulären Formation wurden viele ihrer Funktionen lokalisiert und mit allgemeinen Bereichen des Hirnstamms korreliert. Durch die Aufteilung der retikulären Formation in verschiedene Bereiche basierend auf ihrer Ausrichtung kaudal, rostral, medial oder lateral können bestimmte Bereiche mit neuronalen Zelltypen und verschiedenen Funktionen korrelieren, die durch verschiedene Experimente an Tiermodellen sowie durch Fallstudien am Menschen entdeckt wurden. Viele der Neuronen in der retikulären Formation sind multimodal und reagieren auf verschiedene Modalitäten von Reizen, wodurch sie viele verschiedene Arten von Sinnen integrieren und an höhere kortikale Bereiche weiterleiten können. Interneurone, die die überwiegende Mehrheit der neuronalen Population in der retikulären Formation ausmachen, ermöglichen diese enorme Konnektivität. Jedes Neuron innerhalb der retikulären Formation bildet Synapsen mit vielen anderen sekundären Neuronen, wodurch eine exponentielle Anzahl von Verbindungen die netzwerkartige Struktur bildet.
Die retikuläre Formation funktioniert durch ihre große Anzahl von Projektionen und Netzwerken zu koordinieren viele reflexive und vitale Funktionen. Die Hauptfunktionen, die die retikuläre Bildung beeinflusst, sind Erregung, Bewusstsein, zirkadianer Rhythmus, Schlaf-Wach-Zyklen, Koordination somatischer motorischer Bewegungen, Herz-Kreislauf- und Atemkontrolle, Schmerzmodulation und Gewöhnung. Insbesondere die kardiovaskuläre Kontrolle wird durch das in der Medulla oblongata vorhandene vasomotorische Zentrum moduliert. Die zentralen Bereiche, von denen die Forschung festgestellt hat, dass sie eine Rolle im autonomen Rhythmus der Atmung spielen, befinden sich kaudal in der retikulären Formation nahe der Verbindung von Pons und Medulla. Diese Zentren sind auch mit den motorischen Kernen des Hirnnervs der Nerven Trigeminus, Gesicht, Glossopharyngeal, Vagus und Hypoglossus verbunden, um die komplexe Aufgabe der Atmung zu koordinieren.
Aufteilung der retikulären Formation in mediale bis laterale Orientierung
Die in Pons und Medulla vorhandene retikuläre Formation kann sich in laterale und mediale Tegmentfelder unterteilen, die jeweils einer anderen neuronalen Population und Funktion zugeordnet sind. Das laterale tegmentale Feld der retikulären Formation enthält hauptsächlich Populationen von Interneuronen, wobei dies der Hauptzelltyp ist, der während der gesamten retikulären Formation vorhanden ist. Diese Interneurone im lateralen tegmentalen Feld beeinflussen viele der motorischen Kerne des Hirnnervs (Trigeminus, Gesicht, Vagus und Hypoglossus) und bilden Projektionen auf verschiedene Strukturen des limbischen Systems. Auch im lateralen tegmentalen Bereich sind prämotorische Neuronen vorhanden, die über lange absteigende Axone zu Motoneuronen des Rückenmarks projizieren, die an vielen der für das Überleben notwendigen autonomen Funktionen beteiligt sind, wie Atmung, Regulierung des Bauchdrucks und der Funktion, Miktion und Regulierung des Blutdrucks. Im Gegensatz dazu hat das mediale tegmentale Feld der retikulären Formation die Funktion, Augen- und Kopfbewegungen zu koordinieren und diese Bewegungen mit anderen somatosensorischen, vestibulären und propriozeptiven Reizen durch absteigende axonale Trakte zu integrieren.
Die retikuläre Formation kann auch Teilen Sie sich basierend auf ihrer neuronalen Struktur und Funktion in drei Spalten. Diese drei Säulen von medial nach lateral sind die Raphekerne, die sich in der Mittellinie des retikulären Formationskerns befinden, die gigantozellulären retikulären Kerne seitlicher und die parvozellulären retikulären Kerne, die den lateralsten Aspekt des Säulensystems ausmachen. Die Raphekerne bilden einen zentralen Kamm der retikulären Formation und spielen eine wichtige Rolle bei der Stimmungsregulation und -erregung durch Neurotransmission über Serotonin und Projektionen in die limbischen Regionen.Die mediale Säule der gigantozellulären retikulären Kerne besteht aus größeren Neuronen und koordiniert motorische Bewegungen. Die seitlichsten der Säulen, die die parvozellulären Kerne umfassen, enthalten kleinere Neuronen und regulieren bekanntermaßen die Atmungsfunktion, insbesondere das Ausatmen. Die lateralen Aspekte der retikulären Formation liegen auch in der Nähe verschiedener Hirnnerven und modulieren deren motorische Funktion.
Die auf- und absteigenden Bahnen der retikulären Formation
Viele Projektionen ergeben sich aus der retikuläre Bildung und entweder Aufstieg in subkortikale und kortikale Regionen des Gehirns oder Abstieg in andere Bereiche des Hirnstamms und des Rückenmarks, wodurch die retikuläre Formation eine wichtige Rolle als Integrations- und Relaiszentrum spielen kann. Der aufsteigende Hauptweg ist als aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem bekannt und spielt eine Rolle bei der Herstellung von Wachsamkeit, Erregung, Bewusstsein, Schlaf-Wach-Zyklen und zirkadianem Rhythmus. Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem weist eine neuronale Population auf, die hauptsächlich aus dopaminergen, noradrenergen, serotonergen, histaminergen, cholinergen und glutamatergen Hirnkernen besteht, die Projektionen zum Thalamus und zur Großhirnrinde aufweisen, hauptsächlich zu den präfrontalen Kortizes. Ein Hauptregulationssystem des aufsteigenden retikulären Aktivierungssystems ist der laterale Hypothalamus. Diese Region des Gehirns enthält Orexin-Neuronen, die Schlüsselneuronen für die Koordination von Wachsamkeit und Schlaf-Wach-Zyklen sind. Eine Schädigung dieser Region des Hirnstamms führt bei vielen Patienten zu einer Verringerung des Bewusstseins und zum Fortschreiten des Komas. Wenn Läsionen das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem bilateral in Höhe des Mittelhirns beeinflussen, kann dies zum Tod führen. Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem ist auch für das Phänomen der Gewöhnung verantwortlich. Dieser Prozess ermöglicht es dem Gehirn, sich wiederholende und bedeutungslose Reize zu ignorieren und den Fokus auf wichtigere und sich ändernde Reize in der Umgebung zu lenken.
Die retikulospinalen Trakte sind die wichtigsten absteigenden Pfade von der retikulären Formation und wirken auf vielen Ebenen des Rückenmarks, um Bewegungen und autonome Funktionen zu koordinieren. Die retikulospinalen Trakte projizieren auf Motoneuronen des Rückenmarks und helfen dabei, Tonus, Gleichgewicht, Haltung und Koordination von Körperbewegungen mithilfe anderer sensorischer Reize wie visueller, auditorischer, vestibulärer und propriozeptiver Informationen zu modulieren. Im lateralen System des absteigenden retikulospinalen Trakts befinden sich der kortikospinale und der rubrospinale Trakt, die die Feinbewegungssteuerung modulieren. Das mediale System der absteigenden retikulospinalen Bahnen besteht aus dem retikulospinalen Weg und dem vestibulospinalen Weg, die wichtige Akteure in der Koordinationshaltung sind. Dieser retikulospinale Weg teilt sich weiter in den medialen Pontin und den lateralen medullären retikulospinalen Trakt, die jeweils eine einzigartige Funktion haben. Der retikulospinale Trakt des medialen Pontins steuert die Streckmuskulatur. Der laterale medulläre retikulospinale Trakt hemmt die exzitatorischen axialen Streckmuskeln und steuert die autonomen Atmungsfunktionen.
Diese absteigenden Bahnen der retikulären Formation spielen eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung einer angemessenen Haltung. Wenn der retikulospinale Trakt im Pons oder Medulla oder im vestibulospinalen Trakt geschädigt ist, können bei Patienten Haltungsinstabilität und Ataxie auftreten. Schäden, die die normale Signalübertragung der vestibulären Kerne in den Pons vom roten Kern im Mittelhirn stören, können zu einer dezerebraten Haltung führen, wodurch sich Arme und Beine als Reaktion auf schmerzhafte Reize mit Hyperreflexie und hypertonischen Muskeln ausdehnen und nach innen drehen. Eine Schädigung des Hirnstamms über dem roten Kern kann zu einer dekortizierten Haltung führen, bei der die Arme zum Körperkern hin gebeugt bleiben und sich die Beine als Reaktion auf schmerzhafte Reize ausdehnen. Schäden unterhalb der vestibulären Kerne in der Medulla können zu Hypotonie, Hyporeflexie, schlaffer Lähmung der Gliedmaßen und des Körpers, Quadriplegie und Verlust des Atemantriebs führen. Dieses Phänomen wird als Wirbelsäulenschock bezeichnet, und bei Patienten treten diese Symptome aufgrund des Verlusts der tonischen Aktivität sowohl im lateralen vestibulospinalen als auch im retikulospinalen Trakt auf, die normalerweise periphere Motoneuronen beeinflussen. Es gibt auch einige Bereiche der retikulären Formation, deren Axone sich sowohl im aufsteigenden als auch im absteigenden Bereich teilen und Signale senden. Diese Bereiche befinden sich im Allgemeinen im rostralen Teil des Mittelhirns und senden Projektionen an den Hypothalamus, die Basalganglien und die Septumbereiche.
Teilen der retikulären Formation in der rostralen in die kaudale Ausrichtung
Eine andere Möglichkeit, die retikuläre Formation in vage Funktionsbereiche zu unterteilen, ist die rostrale bis kaudale Ausrichtung. Die Funktionen der retikulären Formation, die modulatorischer Natur sind, werden im Allgemeinen von den rostralen Abschnitten gesteuert, während die kaudalen Abschnitte die prämotorischen Funktionen steuern.Die rostrale und kaudale Ausrichtung der retikulären Formation bestimmt auch den relativen Beitrag der medialen und lateralen Säulen. Wenn man die retikulären Formationssäulen untersucht, die sich kaudaler von einem rostralen Abschnitt bewegen, wird die mediale retikuläre Formationssäule weniger hervorgehoben und die laterale Säule wird stärker hervorgehoben. Tierstudien, die den Einfluss von Läsionen auf verschiedene Bereiche der retikulären Formation untersuchten, zeigten, dass rostrale Läsionen in Katzenmodellen Hypersomnie und kaudale Läsionen Schlaflosigkeit verursachten. Viele Studien wie diese haben stattgefunden, die widersprüchliche Verhaltensweisen in den verschiedenen regulatorischen Funktionen der retikulären Formation basierend auf der Position der Läsionen zeigen und ihre herausragende Rolle bei der Modulation, Integration und Koordination verschiedener Systeme im gesamten Körper demonstrieren.
Schmerzmodulation
Eine weitere wichtige Funktion der retikulären Formation ist die Modulation von Schmerzreizen. Damit Schmerzen von der Peripherie die Großhirnrinde erreichen und bewusst wahrgenommen werden können, wandern Schmerzsignale durch das retikuläre Aktivierungssystem durch einen aufsteigenden Trakt. Das retikuläre Aktivierungssystem projiziert auch absteigende Pfade, die eine Rolle im analgetischen Schmerzpfad spielen, moduliert das Schmerzempfinden in der Peripherie und blockiert die Übertragung vom Rückenmark zum Kortex. Der analgetische Schmerzweg wirkt über den im Rückenmark vorhandenen Gate-Kontrollmechanismus, bei dem die präsynaptische Hemmung der Schmerzstimulation in Zone II der Substantia gelatinosa des Rückenmarks auftritt, bevor sie auf ein sekundäres Neuron übertragen werden und zum Gehirn aufsteigen kann Kortex über den spinothalamischen Trakt. Der Gedanke ist, dass nozizeptive Reize, die die retikuläre Formation erreichen, für die vielen Verhaltens- und Abwehrreaktionen auf Schmerzen verantwortlich sind. Es gibt auch Hinweise darauf, dass diese aufsteigenden Schmerzsignale, die die retikuläre Formation in der Medulla erreichen, auch eine modulierende Rolle bei der autonomen Funktion spielen, was einen großen Einfluss auf die Herz-Kreislauf-Kontrolle sowie die Motorik als Teil des Flugs oder der Bekämpfung sympathischer Reaktionen hat p> Das Verständnis der Schmerzen und Analgetika, die durch verschiedene Regionen der Großhirnrinde, des Hirnstamms und des Rückenmarks moduliert werden, kann entscheidende Einblicke in das Phänomen der neuropathischen Schmerzen liefern. Der Gedanke ist, dass, da die retikuläre Formation und andere schmerzmodulierende Regionen des Gehirns weitreichende Verbindungen zu den limbischen und Gedächtniszentren haben, chronische zentrale Schmerzen trotz des Aufhörens des schädlichen peripheren Stimulus bestehen bleiben können. Ein weiteres wichtiges Phänomen betrifft den Beitrag der retikulären Formationen zum Schmerz nach Rückenmarksverletzungen. Aufgrund der diffusen Lage und des multisynaptischen Netzwerks der retikulären Formation wird sie nach einer Rückenmarksverletzung selten vollständig zerstört, wodurch Schmerzwege zum Gehirn entstehen Kortex zu bestehen und zu erheblichen Schmerzen und Beschwerden beizutragen. Dieser Zustand kann auch zu einer Fehlinterpretation von nicht schmerzhaften Empfindungen unterhalb des Niveaus der Rückenmarksverletzung führen, um durch den Schmerz zu wandern und aufsteigende Bahnen der retikulären Formation zu leiten, was zum Phänomen von führt Allodynie.
Augenreaktionen
Die retikuläre Formation spielt auch eine wichtige Rolle für den Blick, die Koordination von Augensakkaden und die Kopfbewegung. Verschiedene Teile der retikulären Formation sind für verschiedene Augen verantwortlich Funktionen. Die mesencephale retikuläre Formation koordiniert den vertikalen Blick, die paramedianische pontine retikuläre Formation koordiniert den horizontalen Blick und th Die retikuläre Formation des medullären Pontin koordiniert die Kopfbewegungen und das Halten des Blicks. Diese Regionen ragen direkt in die extraokularen Motorkerne hinein und sind für sakkadische Augenbewegungen essentiell. Diese Zentren haben auch Verbindungen über die absteigenden retikulospinalen Neuronen, um die Haltung und die Nackenbewegungen mit den Augenbewegungen zu koordinieren.