7.5B: Der Promoter und die Transkriptionsmaschine

Gene sind so organisiert, dass sie die Kontrolle der Genexpression erleichtern. Die Promotorregion befindet sich unmittelbar stromaufwärts der codierenden Sequenz. Diese Region kann kurz (nur wenige Nukleotide lang) oder ziemlich lang (Hunderte von Nukleotiden lang) sein. Je länger der Promotor ist, desto mehr Platz steht für die Bindung von Proteinen zur Verfügung. Dies erhöht auch die Kontrolle über den Transkriptionsprozess. Die Länge des Promotors ist genspezifisch und kann sich zwischen den Genen dramatisch unterscheiden. Folglich kann sich auch der Grad der Kontrolle der Genexpression zwischen den Genen ziemlich dramatisch unterscheiden. Der Zweck des Promotors besteht darin, Transkriptionsfaktoren zu binden, die die Initiierung der Transkription steuern.

Innerhalb der Promotorregion, unmittelbar stromaufwärts der Transkriptionsstartstelle, befindet sich die TATA-Box. Diese Box ist einfach eine Wiederholung von Thymin- und Adenindinukleotiden (wörtlich: TATA-Wiederholungen). Die RNA-Polymerase bindet an den Transkriptionsinitiationskomplex und ermöglicht die Transkription. Um die Transkription zu initiieren, bindet ein Transkriptionsfaktor (TFIID) als erster an die TATA-Box. Die Bindung von TFIID rekrutiert andere Transkriptionsfaktoren, einschließlich TFIIB, TFIIE, TFIIF und TFIIH, an die TATA-Box. Sobald dieser Transkriptionsinitiationskomplex zusammengesetzt ist, kann die RNA-Polymerase an ihre stromaufwärts gelegene Sequenz binden. Bei Bindung an die Transkriptionsfaktoren wird die RNA-Polymerase phosphoryliert. Dies setzt einen Teil des Proteins aus der DNA frei, um den Transkriptionsinitiationskomplex zu aktivieren, und versetzt die RNA-Polymerase in die richtige Orientierung, um mit der Transkription zu beginnen. DNA-Biegeprotein bringt den Enhancer, der ziemlich weit vom Gen entfernt sein kann, in Kontakt mit Transkriptionsfaktoren und Mediatorproteinen. Zusätzlich zu den allgemeinen Transkriptionsfaktoren können andere Transkriptionsfaktoren an den Promotor binden Gentranskription zu regulieren. Diese Transkriptionsfaktoren binden an die Promotoren eines bestimmten Satzes von Genen. Sie sind keine allgemeinen Transkriptionsfaktoren, die an jeden Promotor-Komplex binden, sondern werden für eine bestimmte Sequenz auf dem Promotor eines bestimmten Gens rekrutiert. Es gibt Hunderte von Transkriptionsfaktoren in einer Zelle, die jeweils spezifisch an ein bestimmtes DNA-Sequenzmotiv binden. Wenn Transkriptionsfaktoren direkt vor dem kodierten Gen an den Promotor binden, werden sie als cis-wirkende Elemente bezeichnet, da sie sich auf demselben Chromosom direkt neben dem Gen befinden. Die Region, an die ein bestimmter Transkriptionsfaktor bindet, wird als Transkriptionsfaktor-Bindungsstelle bezeichnet. Transkriptionsfaktoren reagieren auf Umweltreize, die dazu führen, dass die Proteine ihre Bindungsstellen finden und die Transkription des benötigten Gens initiieren.