Struttura e funzione
La formazione reticolare è costituita da una struttura reticolare di vari nuclei del tronco cerebrale e neuroni e coperture una porzione espansiva del tronco cerebrale, che inizia nel mesencefalo, si estende caudalmente attraverso il midollo allungato e si proietta nei segmenti del midollo spinale cervicale superiore. La formazione reticolare non ha confini citoarchitettonici distinti ed è dispersa in tutto il tronco cerebrale come una rete di neuroni interconnessi con molte proiezioni rostralmente alle strutture cerebrali subcorticali e corticali e caudalmente al midollo spinale. Nonostante abbia bordi non distinti, la formazione reticolare contiene oltre 100 singoli nuclei del tronco cerebrale. Allinterno di questa vasta gamma di connessioni neuronali, ci sono nuclei del tronco cerebrale correlati ma distinti, come il nucleo rosso e il nucleo reticolare tegmenti pontis, incorporati nella rete reticolare. A causa dellampia rete di tratti e della struttura interconnessa, la formazione reticolare funziona come centro di integrazione, staffetta e coordinamento per molte funzioni vitali e controlla molti dei riflessi protettivi.
Sebbene non ci siano distinti confini della formazione reticolare, molte delle sue funzioni sono state localizzate e correlate con aree generali del tronco cerebrale. Dividendo la formazione reticolare in diverse aree in base al loro orientamento caudale, rostrale, mediale o laterale, alcune aree possono essere correlate a tipi di cellule neuronali e varie funzioni scoperte attraverso vari esperimenti su modelli animali e studi di casi umani. Molti dei neuroni nella formazione reticolare sono multimodali e rispondono a varie modalità di stimoli, consentendo loro di integrare molti diversi tipi di sensi e trasmetterli ad aree corticali superiori. Gli interneuroni che costituiscono la stragrande maggioranza della popolazione neuronale nella formazione reticolare consentono questa vasta connettività. Ogni neurone allinterno della formazione reticolare crea sinapsi con molti altri neuroni secondari, provocando un numero esponenziale di connessioni per formare la struttura a rete.
La formazione reticolare, attraverso la sua vasta gamma di proiezioni e reti, funziona per coordinare molte funzioni riflessive e vitali. Le principali funzioni che la formazione reticolare influenza sono leccitazione, la coscienza, il ritmo circadiano, i cicli sonno-veglia, la coordinazione dei movimenti motori somatici, il controllo cardiovascolare e respiratorio, la modulazione del dolore e labitudine. Il controllo cardiovascolare, in particolare, è modulato dal centro vasomotorio presente nel midollo allungato. Le aree centrali, che la ricerca ha determinato avere un ruolo nei ritmi autonomici della respirazione, sono localizzate caudalmente nella formazione reticolare in prossimità della giunzione del ponte e del midollo. Questi centri sono anche associati ai nuclei motori dei nervi cranici dei nervi trigemino, facciale, glossofaringeo, vago e ipoglosso per coordinare il complesso compito della respirazione.
Dividere la formazione reticolare nellorientamento mediale e laterale
La formazione reticolare presente nel ponte e nel midollo può dividersi in campi tegmentali laterali e mediali, ciascuno associato a una diversa popolazione e funzione neuronale. Il campo tegmentale laterale della formazione reticolare contiene principalmente popolazioni di interneuroni, che è il principale tipo di cellula presente in tutta la formazione reticolare. Questi interneuroni nel campo tegmentale laterale influenzano molti dei nuclei motori del nervo cranico (trigemino, facciale, vagale e ipoglosso), oltre a formare proiezioni a varie strutture del sistema limbico. Inoltre, nel campo tegmentale laterale, sono presenti neuroni premotori che proiettano attraverso lunghi assoni discendenti ai motoneuroni del midollo spinale, che partecipano a molte delle funzioni autonome necessarie per la sopravvivenza, come la respirazione, la regolazione della pressione e della funzione addominale, la minzione e regolazione della pressione sanguigna. Al contrario, il campo tegmentale mediale della formazione reticolare ha la funzione di coordinare i movimenti degli occhi e della testa e di integrare questi movimenti con altri stimoli somatosensoriali, vestibolari e propriocettivi attraverso tratti assonali discendenti.
La formazione reticolare può anche dividere in tre colonne in base alla loro struttura e funzione neuronali. Queste tre colonne da mediale a laterale sono i nuclei del rafe, situati nella linea mediana del nucleo di formazione reticolare, i nuclei reticolari gigantocellulari più lateralmente, ei nuclei reticolari parvocellulari, che comprendono laspetto più laterale del sistema di colonne. I nuclei del rafe formano una cresta centrale della formazione reticolare e svolgono un ruolo importante nella regolazione dellumore e nelleccitazione attraverso la neurotrasmissione attraverso la serotonina e le proiezioni alle regioni limbiche.La colonna mediale dei nuclei reticolari gigantocellulari è composta da neuroni più grandi e coordina i movimenti motori. Le colonne più laterali comprendenti i nuclei parvocellulari contengono neuroni più piccoli e sono noti per regolare la funzione respiratoria, in particolare lespirazione. Gli aspetti laterali della formazione reticolare sono anche vicini a vari nervi cranici e lavorano per modulare la loro funzione motoria.
I tratti ascendenti e discendenti della formazione reticolare
Molte proiezioni derivano dal formazione reticolare e ascendono nelle regioni sottocorticali e corticali del cervello o scendono in altre aree del tronco encefalico e del midollo spinale, consentendo alla formazione reticolare di svolgere un ruolo importante come centro di integrazione e relè. La principale via ascendente è conosciuta come il sistema di attivazione reticolare ascendente e svolge un ruolo nello stabilire la vigilanza, leccitazione, la coscienza, i cicli sonno-veglia e il ritmo circadiano. Il sistema di attivazione reticolare ascendente ha una popolazione neuronale composta principalmente da nuclei cerebrali dopaminergici, noradrenergici, serotoninergici, istaminergici, colinergici e glutamatergici, che hanno proiezioni al talamo e alla corteccia cerebrale, principalmente le cortecce prefrontali. Un importante sistema di regolazione del sistema di attivazione reticolare ascendente è lipotalamo laterale. Questa regione del cervello contiene i neuroni dellorexina, che sono neuroni chiave nel coordinamento della vigilanza e dei cicli sonno-veglia. Il danno a questa regione del tronco cerebrale si traduce in una riduzione del livello di coscienza e nella progressione al coma in molti pazienti. Se le lesioni colpiscono bilateralmente il sistema di attivazione reticolare ascendente a livello del mesencefalo, può verificarsi la morte. Il sistema di attivazione reticolare ascendente è anche responsabile del fenomeno di assuefazione. Questo processo consente al cervello di ignorare gli stimoli che sono ripetitivi e privi di significato e distoglie lattenzione su stimoli più importanti e mutevoli nellambiente.
I tratti reticolo-spinali sono le principali vie discendenti dalla formazione reticolare e agiscono su molti livelli del midollo spinale per coordinare i movimenti e le funzioni autonome. I tratti reticolospinali si proiettano sui motoneuroni del midollo spinale e aiutano a modulare il tono, lequilibrio, la postura e la coordinazione dei movimenti del corpo con lassistenza di altri stimoli sensoriali, come le informazioni visive, uditive, vestibolari e propriocettive. Nel sistema laterale del tratto reticolo-spinale discendente si trovano i tratti corticospinale e rubrospinale, che modulano il controllo del movimento fine. Il sistema mediale dei tratti reticolospinali discendenti è composto dalla via reticolo-spinale e dalla via vestibolospinale, principali attori nella postura di coordinazione. Questa via reticolospinale si divide ulteriormente nei tratti mediale pontino e laterale reticolospinale midollare, ciascuno con una funzione unica. Il tratto reticolo-spinale mediale pontino controlla la muscolatura estensore. Il tratto midollare laterale reticolospinale funziona per inibire i muscoli estensori assiali eccitatori e controllare le funzioni autonome della respirazione.
Queste vie discendenti della formazione reticolare svolgono un ruolo importante nel mantenimento di una postura appropriata. Se cè un danno al tratto reticolo-spinale nel ponte o nel midollo o nel tratto vestibolospinale, i pazienti possono manifestare instabilità posturale e atassia. Il danno, che interrompe la normale segnalazione dei nuclei vestibolari nel ponte dal nucleo rosso situato nel mesencefalo, può causare una postura decerebrata, provocando lestensione e la rotazione interna di braccia e gambe in risposta a stimoli dolorosi, con iperreflessia e muscoli ipertonici. Un danno al tronco cerebrale sopra il nucleo rosso può causare una postura decorticata, in cui le braccia rimangono flesse verso il centro del corpo e le gambe si estendono in risposta a stimoli dolorosi. Il danno al di sotto dei nuclei vestibolari nel midollo può portare a ipotonia, iporeflessia, paralisi flaccida degli arti e del corpo, tetraplegia e perdita della spinta respiratoria. Questo fenomeno è chiamato shock spinale e i pazienti sperimentano questi sintomi a causa della perdita di attività tonica da entrambi i tratti laterale vestibolospinale e reticolo-spinale, che normalmente influenzano i motoneuroni periferici. Ci sono anche alcune aree della formazione reticolare i cui assoni si biforcano e inviano segnali sia nel tratto ascendente che discendente. Queste aree sono generalmente situate nella parte rostrale del mesencefalo e inviano proiezioni allipotalamo, ai gangli della base e alle aree settali.
Divisione della formazione reticolare nellorientamento rostrale a caudale
Un altro modo per dividere la formazione reticolare in vaghe aree funzionali è nellorientamento rostrale a caudale. Le funzioni della formazione reticolare di natura più modulatrice sono generalmente controllate dalle sezioni rostrali, mentre le sezioni caudali controllano le funzioni premotorie.Lorientamento rostrale e caudale della formazione reticolare determina anche il contributo relativo delle colonne mediale e laterale. Quando si esaminano le colonne di formazione reticolare che si muovono da una sezione rostrale più caudalmente, la colonna di formazione reticolare mediale diventa meno prominente e la colonna laterale diventa più prominente. Studi sugli animali che hanno esaminato limpatto delle lesioni su varie aree della formazione reticolare hanno dimostrato che le lesioni rostrali hanno prodotto ipersonnia e le lesioni caudali hanno prodotto insonnia nei modelli di gatto. Molti studi come questi hanno avuto luogo mostrando comportamenti contraddittori nelle varie funzioni regolatorie della formazione reticolare in base alla posizione delle lesioni, dimostrando il suo ruolo di primo piano nella modulazione, integrazione e coordinamento di vari sistemi in tutto il corpo.
Modulazione del dolore
Unaltra importante funzione della formazione reticolare è nella modulazione degli stimoli dolorifici. Affinché il dolore dalla periferia raggiunga la corteccia cerebrale per essere portato allattenzione cosciente, i segnali del dolore viaggiano attraverso il sistema di attivazione reticolare attraverso un tratto ascendente. Il sistema reticolare di attivazione proietta anche percorsi discendenti che svolgono un ruolo nella via del dolore analgesico, modulando la sensazione di dolore alla periferia e bloccando la trasmissione dal midollo spinale alla corteccia. La via del dolore analgesico funziona attraverso il meccanismo di controllo del cancello presente nel midollo spinale, in cui linibizione presinaptica della stimolazione del dolore si verifica nella zona II della substantia gelatinosa del midollo spinale prima che possa essere trasmessa a un neurone secondario e ascendere a quello cerebrale corteccia attraverso il tratto spinotalamico. Il pensiero è che gli stimoli nocicettivi che raggiungono la formazione reticolare siano responsabili delle numerose risposte comportamentali e difensive al dolore. Le prove suggeriscono anche che questi segnali di dolore ascendente che raggiungono la formazione reticolare nel midollo allungato svolgono anche un ruolo modulatorio nella funzione autonomica con un impatto importante sul controllo cardiovascolare e sul controllo motorio come parte del volo o della reazione simpatica.
La comprensione dei percorsi del dolore e degli analgesici che sono modulati da varie regioni della corteccia cerebrale, del tronco encefalico e del midollo spinale può fornire informazioni cruciali sul fenomeno del dolore neuropatico. Il pensiero è che poiché la formazione reticolare e altre regioni del cervello che modulano il dolore hanno ampie connessioni con i centri limbici e di memoria, il dolore centrale cronico può persistere nonostante la cessazione dello stimolo periferico nocivo. Un altro fenomeno importante riguarda il contributo delle formazioni reticolari al dolore in seguito a lesioni del midollo spinale. A causa della posizione diffusa e della rete multi-sinaptica della formazione reticolare, raramente viene completamente distrutta dopo una lesione del midollo spinale, consentendo vie del dolore al cervello corteccia per persistere e contribuire a dolore e disagio sostanziali. Questa condizione può anche portare a uninterpretazione errata delle sensazioni non dolorose al di sotto del livello della lesione del midollo spinale per viaggiare attraverso il dolore conducendo le vie ascendenti della formazione reticolare, con conseguente fenomeno di allodinia.
Risposte oculari
La formazione reticolare svolge anche un ruolo vitale nello sguardo oculare, nella coordinazione delle saccadi oculari e nel movimento della testa. Diverse parti della formazione reticolare sono responsabili di vari funzioni. La formazione reticolare mesencefalica coordina lo sguardo verticale, la formazione reticolare pontina paramediana coordina lo sguardo orizzontale e La formazione reticolare pontina midollare coordina i movimenti della testa e il mantenimento dello sguardo. Queste regioni proiettano direttamente ai nuclei motori extraoculari e sono essenziali per i movimenti saccadici degli occhi. Questi centri hanno anche connessioni attraverso i neuroni reticolospinali discendenti per coordinare i movimenti della postura e del collo con i movimenti degli occhi.