3 Prieten sau dușman: Împerecherea și sinapsele cromozomilor sexuali heteromorfi
Împerecherea și recombinarea cromozomilor meiotici sunt evenimente cheie care asigură o reproducere sexuală reușită. Odată stabilit antagonismul sexual pe cromozomii proto-sexuali, aceste mecanisme sunt contraproductive funcției cromozomului sexual. Pe de altă parte, împerecherea cromozomială este, de asemenea, esențială pentru segregarea la anafaza meiotică I. Complexul sinaptonemal (SC) este o structură foarte ordonată și complexă asamblată în profaza I. Servește pentru a media și a menține procesul de împerechere între secvențe omoloage până la încrucișări ( COs) sau chiasmate sunt stabilite și etapa diplotenului a început în pregătirea pentru metafaza I și segregare. Deoarece SC este strâns legat de procesul de recombinare, rezoluția DSB și, mai recent, interferența cu CO și distribuția mașinilor de CO, mutațiile componentelor centrale au un impact negativ asupra producției de gamete și asupra fertilității (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
Aranjamentul brut al SC este o structură tripartită care face legătura între cele aliniate axe cromozomiale și compuse din (1) elemente axiale (AE) care sunt denumite elemente laterale (LE) după asamblarea SC, (2) filamente transversale (TF) care sunt legate de LE și (3) elementele centrale (CE) care servește la legarea TF-urilor și completarea ansamblului SC. Asamblarea, întreținerea și demontarea SC este un proces extrem de dinamic și fluid care cuprinde componente structurale și nestructurale extrem de specializate, a căror reglementare rămâne neclară (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog și colab., 2017). În ceea ce privește conservarea evoluției, există o incongruență izbitoare între conservarea ridicată a componentelor structurale și aranjamentele acestora între plante, insecte, viermi, drojdie, păsări și mamifere și conservarea scăzută a secvențelor de aminoacizi subiacente ale proteinelor cheie SC ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune și colab., 2016). În ciuda acestui fapt, sunt conservate anumite motive structurale și structuri secundare, cum ar fi domeniile spirale spiralate ale CE-urilor. sexele (Bolcun-Filas și colab., 2009; Yang și colab., 2006). Pierderea proteinei complexe sinaptonemale 2 (Sycp2) sau 3 (Sycp3) la bărbați are ca rezultat reduceri generale ale sinapselor și pierderii spermatocitelor la pahitene prin moartea celulară, în timp ce la ovocite această rigoare în monitorizarea perechii este redusă, rezultând o incidență ridicată a erorilor de segregare și aneuploidie (Yang și colab., 2006; Yuan și colab., 2002, 2000). Acest lucru indică diferențele de sex în căile de bază ale punctelor de control meiotice, care pot explica frecvența mai mare observată a erorilor cromozomiale la gametele feminine.
În timp ce structura generală și rolul SC în organizarea cromozomilor meiotici sunt foarte conservate, există semnificative variații ale programului de asamblare și dependență de activarea căii ADN double strand break (DSB) pentru sinapsă. O astfel de diversitate este prezentată la femelele D. melanogaster și C. elegans în care împerecherea și sinapsele pot apărea independent de recombinare, și la masculul D. melanogaster care nu are recombinarea cu totul și, de asemenea, la S. pombe și A. nidulans care au o împerechere independentă și dependentă de recombinare. , respectiv, care poate apărea în absența unui SC (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Trei exemple izbitoare care implică cromozomi sexuali heteromorfi evidențiază această flexibilitate și adaptabilitate structurală a proteinelor de bază SC, unul la marsupiale care implică o structură numită placă densă, unul la femela de pui care implică sinapsă neomologă în timpul egalizării ZW și altul în meioza masculină ornitorinc acumulări masive ale unei coezine structurale (Casey și colab., 2017).
Alte surse de variație în SC includ numeroase modificări post-translaționale necesare pentru orchestrarea fidelă a asamblării și demontării SC în contextul căii de deteriorare a ADN-ului activare, căutare omologică și formare crossover. Astfel de modificări esențiale includ SUMOilarea, acetilarea și fosforilarea și pot implica regulatori ai ciclului celular, cum ar fi CDK1-CyclinB și kinazele de tip polo (PLK). Mai recent, proteasomul 26S a demonstrat roluri în împerecherea secvențelor omoloage în drojdie în devenire (Ahuja și colab., 2017; Rog și colab., 2017).