Structură și funcție
Formația reticulară este alcătuită dintr-o structură asemănătoare rețelei diferiților nuclei și neuroni ai trunchiului cerebral și acoperă o porțiune expansivă a trunchiului cerebral, care începe în mezencefal, care se extinde caudal prin medula oblongată și se proiectează în segmentele măduvei spinării cervicale superioare. Formația reticulară nu are limite citoarhitecturale distincte și este dispersată în tot trunchiul cerebral ca o rețea de neuroni interconectați cu multe proiecții rostral către structurile cerebrale subcorticale și corticale, precum și caudal către măduva spinării. Deși are granițe nedistincte, formațiunea reticulară conține peste 100 de nuclee individuale ale trunchiului cerebral. În această vastă gamă de conexiuni neuronale, există nuclee legate, dar distincte, ale trunchiului cerebral, cum ar fi nucleul roșu și nucleul reticularis tegmenti pontis, încorporate în rețeaua reticulară. Datorită rețelei extinse de tracturi și a structurii interconectate, formarea reticulară funcționează ca un centru de integrare, releu și coordonare pentru multe funcții vitale ale vieții și controlează multe dintre reflexele de protecție.
Deși nu există distincții distincte frontierele formării reticulare, multe dintre funcțiile sale au fost localizate și corelate cu zonele generale ale trunchiului cerebral. Prin împărțirea formării reticulare în diferite zone în funcție de orientarea lor caudal, rostral, medial sau lateral, anumite zone se pot corela cu tipurile de celule neuronale și diverse funcții descoperite prin diferite experimente pe modele animale, precum și studii de caz la om. Mulți dintre neuronii din formația reticulară sunt multi-modali și răspund la diferite modalități de stimuli, permițându-le să integreze multe tipuri diferite de simțuri și să le retragă în zone corticale superioare. Interneuronii care alcătuiesc marea majoritate a populației neuronale din formațiunea reticulară permit această vastă conectivitate. Fiecare neuron din cadrul formațiunii reticulare face sinapse cu mulți alți neuroni secundari, provocând un număr exponențial de conexiuni pentru a forma structura asemănătoare rețelei.
Formația reticulară, prin vasta sa gamă de proiecții și rețele, funcționează la coordonează multe funcții reflexive și vitale. Funcțiile majore pe care le influențează formarea reticulară sunt excitația, conștiința, ritmul circadian, ciclurile somn-veghe, coordonarea mișcărilor motorii somatice, controlul cardiovascular și respirator, modularea durerii și obișnuința. Controlul cardiovascular, în mod specific, este modulat de centrul vasomotor prezent în medulla oblongată. Zonele centrale, pe care cercetările le-au determinat să joace un rol în ritmurile autonome ale respirației, sunt situate caudal în formațiunea reticulară lângă joncțiunea ponsului și medulla. Acești centri sunt, de asemenea, asociați cu nucleii motori ai nervului cranian al nervilor trigemen, facial, glosofaringian, vag și hipoglos pentru a coordona sarcina complexă a respirației.
Împărțirea formării reticulare în orientarea medială spre laterală
Formația reticulară prezentă în pons și medulă se poate împărți în câmpuri tegmentale laterale și mediale, fiecare asociat cu o populație și o funcție neuronală diferite. Câmpul tegmental lateral al formațiunii reticulare conține în mare parte populații de interneuroni, care este tipul celular major prezent în întreaga formațiune reticulară. Acești interneuroni din câmpul tegmental lateral influențează mulți dintre nucleii motori ai nervului cranian (trigeminal, facial, vagal și hipoglos), precum și proiecții ale diverselor structuri ale sistemului limbic. De asemenea, în câmpul tegmental lateral, sunt prezenți neuronii premotori care se proiectează prin intermediul axonilor descendenți lungi către neuronii motori ai măduvei spinării, care participă la multe dintre funcțiile autonome necesare supraviețuirii, precum respirația, reglarea presiunii și funcției abdominale, micțiunea și reglarea tensiunii arteriale. În schimb, câmpul tegmental medial al formațiunii reticulare are funcția de a coordona mișcările ochiului și capului și de a integra aceste mișcări cu alți stimuli somatosenzoriale, vestibulari și proprioceptivi prin tracturi axonale descendente.
Formația reticulară poate, de asemenea, împarte în trei coloane pe baza structurii și funcției lor neuronale. Aceste trei coloane de la medială la laterală sunt nucleele de rafe, situate în linia mediană a miezului de formare reticulară, nucleii reticular gigantocelulari mai lateral și nucleii reticulari parvocelulari, care cuprind aspectul cel mai lateral al sistemului coloanei. Nucleii rafei formează o creastă centrală a formațiunii reticulare și joacă un rol important în reglarea dispoziției și excitare prin neurotransmisie prin serotonină și proiecții către regiunile limbice.Coloana medială a nucleilor reticular gigantocelulari este compusă din neuroni mai mari și coordonează mișcările motorii. Cea mai laterală dintre coloanele care conțin nucleii parvocelulari conțin neuroni mai mici și se știe că reglează funcția respiratorie, în special expirația. Aspectele laterale ale formațiunii reticulare sunt, de asemenea, apropiate de diferiți nervi cranieni și acționează pentru a modula funcția lor motorie.
Tractele ascendente și descendente ale formațiunii reticulare
Multe proiecții apar din formarea reticulară și fie urcă în regiunile subcorticale și corticale ale creierului, fie coboară în alte zone ale trunchiului cerebral și măduvei spinării, permițând formării reticulare să joace un rol major ca centru de integrare și releu. Calea ascendentă majoră este cunoscută sub numele de sistem de activare a reticulelor ascendente și joacă un rol în stabilirea vigilenței, excitării, conștiinței, ciclurilor de somn-veghe și ritmului circadian. Sistemul ascendent de activare reticulară are o populație neuronală formată în principal din nuclei cerebrali dopaminergici, noradrenergici, serotonergici, histaminergici, colinergici și glutamatergici, care au proiecții către talamus și cortexul cerebral, în primul rând cortexurile prefrontale. Un sistem regulator major al sistemului de activare reticular ascendent este hipotalamusul lateral. Această regiune a creierului conține neuroni orexin, care sunt neuroni cheie în coordonarea ciclurilor de vigilență și somn-veghe. Deteriorarea acestei regiuni a trunchiului cerebral are ca rezultat reducerea nivelului conștiinței și a progresiei către comă la mulți pacienți. Dacă leziunile afectează sistemul reticular ascendent de activare bilateral la nivelul creierului mediu, poate rezulta moartea. Sistemul ascendent de activare reticulară este, de asemenea, responsabil pentru fenomenul de obișnuință. Acest proces permite creierului să ignore stimulii care sunt repetitivi și lipsiți de sens și deviază concentrarea către stimuli mai importanți și în schimbare din mediul înconjurător.
Tractele reticulospinale sunt căile principale descendente de la formarea reticulară și acționează la mai multe niveluri a măduvei spinării pentru a coordona mișcările și funcțiile autonome. Tractele reticulospinale se proiectează către neuronii motori ai măduvei spinării și ajută la modularea tonusului, echilibrului, posturii și coordonării mișcărilor corpului cu ajutorul altor stimuli senzoriali, cum ar fi informațiile vizuale, auditive, vestibulare și proprioceptive. În sistemul lateral al tractului reticulospinal descendent se află tractul corticospinal și rubrospinal, care modulează controlul mișcării fine. Sistemul medial al tractului reticulospinal descendent este compus din calea reticulospinală și calea vestibulospinală, actori majori în postura de coordonare. Această cale reticulospinală se împarte în continuare în pontina medială și tractul reticulospinal lateral medular, fiecare având o funcție unică. Tractul reticulospinal median pontin controlează musculatura extensoare. Tractul reticulospinal lateral medular funcționează pentru a inhiba mușchii extensori axiali excitatori, precum și pentru a controla funcțiile autonome ale respirației.
Aceste căi descendente ale formațiunii reticulare joacă un rol major în menținerea posturii adecvate. Dacă există leziuni ale tractului reticulospinal în pons sau medulă sau în tractul vestibulospinal, pacienții pot prezenta instabilitate posturală și ataxie. Deteriorarea, care perturbă semnalizarea normală a nucleelor vestibulare din pons de la nucleul roșu situat în creierul mediu, poate provoca o postură decerebrată, determinând extinderea brațelor și picioarelor și rotirea internă ca răspuns la stimuli dureroși, cu hiperreflexie și mușchi hipertonici. Deteriorarea trunchiului cerebral deasupra nucleului roșu poate provoca o postură decorticată, în care brațele rămân flectate spre nucleul corpului, iar picioarele se extind ca răspuns la stimuli dureroși. Deteriorarea sub nucleele vestibulare din medulă poate duce la hipotonie, hiporeflexie, paralizie flască a membrelor și corpului, tetrapllegie și pierderea impulsului respirator. Acest fenomen se numește șoc spinal, iar pacienții prezintă aceste simptome din cauza pierderii activității tonice atât din tractul vestibulospinal lateral, cât și din cel reticulospinal, care influențează în mod normal neuronii motori periferici. Există, de asemenea, unele zone ale formațiunii reticulare ale căror axoni se bifurcă și transmit semnale atât în căile ascendente, cât și în cele descendente. Aceste zone sunt, în general, situate în partea rostrală a creierului mediu și trimit proiecții către hipotalamus, ganglioni bazali și zone septale.
Împărțirea formațiunii reticulare în orientarea Rostral la Caudal
Un alt mod de împărțire a formării reticulare în zone funcționale vagi se află în orientarea rostrală la cea caudală. Funcțiile formării reticulare care sunt mai modulatorii în natură sunt în general controlate de secțiunile rostrale, în timp ce secțiunile caudale controlează funcțiile premotorii.Orientarea rostrală și caudală a formațiunii reticulare determină, de asemenea, contribuția relativă a coloanelor mediale și laterale. Pe măsură ce se examinează coloanele de formare reticulară care se deplasează dintr-o secțiune rostrală mai caudal, coloana mediană de formare reticulară devine mai puțin proeminentă, iar coloana laterală devine mai proeminentă. Studiile la animale care au examinat impactul leziunilor asupra diferitelor zone ale formațiunii reticulare au demonstrat că leziunile rostrale au produs hipersomnie, iar leziunile caudale au produs insomnie la modelele de pisici. Multe studii precum acestea au avut loc care arată comportamente contradictorii în diferitele funcții de reglare ale formațiunii reticulare bazate pe localizarea leziunilor, demonstrând rolul său proeminent în modulare, integrare și coordonare a diferitelor sisteme de-a lungul corpului.
Modularea durerii
O altă funcție importantă a formării reticulare constă în modularea stimulilor durerii. Pentru ca durerea de la periferie să ajungă la cortexul cerebral pentru a fi adusă în atenție conștientă, semnalele de durere se deplasează prin sistemul reticular de activare printr-un tract ascendent. Sistemul de activare reticular proiectează, de asemenea, căi descendente care joacă un rol în calea durerii analgezice, modulând senzația de durere în periferie și blocând transmisia de la măduva spinării la cortex. Calea durerii analgezice funcționează prin mecanismul de control al porții prezent în măduva spinării, în care inhibiția presinaptică a stimulării durerii are loc în zona II a substanței gelatinoase a măduvei spinării înainte ca aceasta să poată fi transmisă la un neuron secundar și să urce la nivelul cerebral cortexul prin tractul spinotalamic. Gândul este că stimulii nociceptivi care ajung la formațiunea reticulară sunt responsabili de numeroasele răspunsuri comportamentale și defensive la durere. Dovezile sugerează, de asemenea, că aceste semnale ascendente ale durerii care ajung la formația reticulară în medulă joacă, de asemenea, un rol modulator în funcția autonomă, cu un impact major asupra controlului cardiovascular, precum și asupra controlului motor, ca parte a zborului sau lupta împotriva reacției simpatice.
nțelegerea durerii și a căilor analgezice care sunt modulate de diferite regiuni ale cortexului cerebral, trunchiului cerebral și măduvei spinării poate oferi informații esențiale asupra fenomenului durerii neuropatice. Gândul este că, din moment ce formarea reticulară și alte regiuni ale creierului care modulează durerea au conexiuni extinse cu centrele limbice și de memorie, durerea centrală cronică poate persista în ciuda încetării stimulului periferic nociv. Un alt fenomen important se referă la „contribuția formațiunilor reticulare la durerea în urma leziunilor măduvei spinării. Datorită localizării difuze și a rețelei multi-sinaptice a formațiunii reticulare, rareori este complet distrusă după o leziune a măduvei spinării, permițând căi de durere către creier cortexul să persiste și să contribuie la dureri și disconfort substanțial. Această afecțiune poate duce, de asemenea, la interpretarea greșită a senzațiilor nedureroase sub nivelul leziunii măduvei spinării pentru a călători prin durere care conduce căile ascendente ale formațiunii reticulare, rezultând fenomenul de alodinie.
Răspunsuri oculare
Formația reticulară joacă, de asemenea, un rol vital în privirea ochiului, coordonarea sacadelor oculare și mișcarea capului. Diferite părți ale formațiunii reticulare sunt responsabile de diferite oculare. Formația reticulară mezencefalică coordonează privirea verticală, formarea reticulară pontină paramediană coordonează privirea orizontală și Formația reticulară pontină medulară coordonează mișcările capului și privirea. Aceste regiuni se proiectează direct către nucleii motori extraoculari și sunt esențiale pentru mișcările sacadice ale ochilor. Acești centri au, de asemenea, conexiuni prin intermediul neuronilor reticulospinali descendenți pentru a coordona mișcările posturii și gâtului cu mișcările ochilor.