ペルオキシソームの定義
ペルオキシソームは、ほとんどの真核細胞の膜結合細胞小器官であり、主に脂質代謝と活性酸素の変換に関与します過酸化水素などの酸素種を水や酸素などのより安全な分子に変換します。
脂肪はエネルギー密度が高いため、便利なエネルギー貯蔵分子です。 1グラムの脂肪の酸化から放出されるATPの数は、炭水化物やタンパク質に由来するものよりもはるかに多いです。脂質はまた、細胞内に膜結合サブコンパートメントを作成したり、細胞外空間から細胞質を描写したりするための非常に有用な分子です。しかし、それらの親油性生化学は、水性細胞環境内での代謝を困難にします。ペルオキシソームは、これらの疎水性分子の代謝が起こる構造です。
ペルオキシソームの構造
ペルオキシソームは、次のことができる細胞小器官です。細胞のエネルギー需要に応じて、形状、サイズ、数が異なります。酵母細胞では、炭水化物が豊富な増殖培地がペルオキシソームを収縮させます。一方、毒素や脂質が豊富な食事の存在は、その数とサイズを増やす可能性があります。
これらの細胞小器官は、多くの膜結合タンパク質、特にタンパク質として機能するタンパク質を含むリン脂質二重層でできていますトランスポーターとトランスロケーター。解毒と脂質代謝に関与する酵素は、細胞質内の遊離リボソームで合成され、ペルオキシソームに選択的にインポートされるため、小胞体（ER）から出芽するリソソームと比較すると、ミトコンドリアや葉緑体に似ています。ただし、ERを介したタンパク質合成をペルオキシソームに存在する酵素に関連付ける証拠もいくつかあります。
ペルオキシソーム向けの酵素とタンパク質には通常、2つのシグナル配列のうちの1つが含まれています。つまり、タンパク質の細胞内位置を決定するいくつかのアミノ酸の短いストレッチがあります。より一般的なシグナル配列はペルオキシソームターゲティング配列1（PTS1）と呼ばれ、アミノ酸三量体で構成されています。 PTS1シグナル配列を含むタンパク質は、セリン残基の後にリジンが続き、その後、カルボキシ末端にロイシン残基が続きます。ペルオキシソームタンパク質の大部分がこのシグナル配列を持っています。 PTS1が最適に機能するためには、この三量体の上流のアミノ酸配列も必要です。いくつかの報告は、C末端配列が理想的にはペルオキシソームトランスポーターおよびトランスロケーター分子によるタンパク質の認識に必要な20アミノ酸のストレッチとして見られるべきであることを示唆しています。
あるいは、ペルオキシソームタンパク質は、9個のアミノ酸からなるN末端シグナル配列を持つこともできます。この配列は、5つのアミノ酸のストレッチによって分離された2つの二量体で構成されています。最初の二量体はアルギニンとロイシンでできており、2番目の二量体はヒスチジンとロイシンでできています。このシグナル配列は、一文字のアミノ酸コードをRLx5HLとして使用して表されます。
まだ特徴付けられていない、ペルオキシソームへのインポートのためにタンパク質を標的とする他の内部配列があるという証拠がいくつかあります。ペルオキシソームには非常に高濃度の酵素も含まれており、結晶質のコアを持っているように見えることもあります。
ペルオキシソームのリン脂質は主に滑らかなERで合成されます。タンパク質や脂質の侵入によりペルオキシソームのサイズが大きくなると、2つの細胞小器官に分かれます。
ペルオキシソームと他の細胞小器官の比較
ペルオキシソームは、異なる細胞小器官と構造的に類似しています。細胞内。当初は、顕微鏡検査だけではリソソームとペルオキシソームを区別することすら困難でした。その後、分画遠心分離により、これら2つの細胞内構造が異なる組成を持っていることが明らかになりました。それらのタンパク質と脂質の成分は異なり、それらは非常に異なる酵素を含んでいます。具体的には、ペルオキシソームには、脂肪のベータ酸化から生成された過酸化水素を解毒するカタラーゼが含まれています。もう1つの大きな違いは、リソソームタンパク質が粗いERで合成され、適切な酵素を含む小胞が発芽してリソソームを形成することです。
ペルオキシソームミトコンドリアや葉緑体といくつかの類似点を共有しています。これらのオルガネラのタンパク質のほとんどは、細胞質内の遊離リボソームで翻訳されます。ただし、ミトコンドリアや葉緑体とは異なり、ペルオキシソームには遺伝物質や翻訳機構が含まれていないため、プロテオーム全体が細胞質からインポートされます。さらに、ミトコンドリアと葉緑体の二重膜構造とは対照的に、単一の脂質二重膜はペルオキシソームを形成します。
ペルオキシソームの機能
ペルオキシソームの名前は、代謝プロセスに分子状酸素を使用することに由来しています。これらの細胞小器官は、主に脂質代謝と活性酸素種の処理に関連しています。脂質代謝の中で、ペルオキシソームは主に脂肪酸のβ酸化、種子中の脂質貯蔵の動員、コレステロール生合成、ステロイドホルモン合成を扱います。
β酸化
主な理由脂肪のエネルギー密度が高いのは、すべての脂肪酸分子の酸素原子の割合が低いためです。たとえば、16個の炭素原子を含み、分子量が250 gms / moleを超える脂肪酸であるパルミチン酸には、2つの酸素原子しかありません。これにより脂質は優れた貯蔵分子になりますが、燃料として直接燃焼したり、解糖系を介して細胞質で迅速に異化することはできません。クエン酸回路による完全な酸化と酸化的リン酸化のためにミトコンドリアにシャントする前に処理する必要があります。
これらの分子を酸化してATPを放出する必要がある場合は、最初に分解する必要があります。それらがミトコンドリアで処理される前に、より小さな分子に。ペルオキシソーム内では、長鎖脂肪酸が徐々に分解され、β酸化と呼ばれるプロセスでアセチル補酵素A（アセチルCoA）が生成されます。次に、アセチルCoAはオキサロ酢酸と結合してクエン酸塩を形成します。ほとんどの炭水化物はピルビン酸と呼ばれる3炭素分子としてクエン酸回路に入り、脱炭酸されてアセチルCoAを形成しますが、ペルオキシソームのβ酸化により、脂肪酸がクエン酸回路に直接アクセスできるようになります。
β酸化の主な副産物は過酸化水素であり、細胞に有害な場合があります。この分子は、ペルオキシソーム内の酵素カタラーゼによっても注意深く無害化されます。
植物のペルオキシソーム
植物では、ペルオキシソームは種子の発芽と光合成に重要な役割を果たします。
種子の発芽中、脂肪貯蔵は炭水化物の形成につながる同化反応のために動員されます。これはグリオキシル酸回路と呼ばれ、β酸化とアセチルCoAの生成から始まります。
葉では、ペルオキシソームは光呼吸の生成物をリサイクルすることにより、光合成炭素固定中のエネルギーの損失を防ぎます。リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）と呼ばれる重要な酵素は、リブロース-1,5-ビスリン酸（RuBP）のカルボキシル化を触媒する光合成に必要です。これは、二酸化炭素を固定して有機分子を形成するための中心的な反応です。ただし、RuBisCOは、その名前が示すように、分子状酸素を使用してRuBPを酸素化し、二酸化炭素を放出することもできます。事実上、光合成の最終結果を逆転させます。これは、植物が高温で乾燥した環境にさらされ、蒸散を防ぐために気孔が閉じている場合に特に当てはまります。
RuBisCOがRuBPを酸化すると、ホスホグリコール酸と呼ばれる2炭素分子が生成されます。これはペルオキシソームによって捕捉され、そこで酸化されてグリシンになります。その後、ミトコンドリアとペルオキシソームの間を往復し、一連の変換を受けてから、グリセレートの分子に変換されます。この分子は、葉緑体にインポートされ、光合成のカルバンサイクルに参加します。
脂質生合成と解毒
動物細胞では、ペルオキシソームは、特に神経線維のミエリン鞘を形成するプラズマローゲンと呼ばれる特別なリン脂質の、ある程度の脂質生合成の部位です。胆汁酸塩の合成にはペルオキシソームも必要です。私たちが消費するアルコールの約25％は、これらの細胞小器官でアセトアルデヒドに酸化されます。多数の分子、代謝副産物、および薬物の解毒および酸化におけるそれらの役割により、それらは腎臓および肝細胞の顕著な部分になります。
ペルオキシソーム機能に関連する障害
ペルオキシソームの欠損に起因する障害機能は、ペルオキシソーム生合成の欠陥、変異したペルオキシソーム酵素、または細胞質タンパク質のPTS1とPTS2を認識する非機能的トランスポーターから生じる可能性があります。これらの中で最も深刻なのは、ミエリン欠乏症に加えて、脳の発達とニューロンの移動の障害をもたらすまれな遺伝性疾患です。影響を受ける他の臓器には、骨格系、肝臓、腎臓、目、心臓、肺などがあります。
これらの障害は通常、細胞内膜の形成から細胞小器官の生合成に必要なPEX遺伝子の変異によって引き起こされます。 、細胞質タンパク質の認識および細胞小器官のマトリックスへのそれらのインポート。たとえば、PEX16はペルオキシソーム膜の合成に関与し、PEX2はマトリックスタンパク質のインポートのための転座チャネルを形成します。一方、PEX5はPTS1シグナル配列を認識するための受容体です。
これらのタンパク質の欠陥は、血漿または尿中の長鎖脂肪酸の蓄積、および赤血球中の形質物質などのリン脂質の不適切な存在を引き起こす可能性があります。
- クリスタロイド–外観または特性が結晶に似ています。
- 分画遠心分離–速度を上げながら遠心分離を繰り返し使用して、密度とサイズに基づいて細胞内成分を分離する手法。
- 光呼吸–特に高等植物で、光の中で発生し、酸素の取り込みと二酸化炭素の放出を伴う呼吸プロセス。
- プロテオーム–特定の時点での構造内のタンパク質の完全なセット。生物全体、体のある特定の組織、個々の細胞、さらには細胞内成分を参照して使用できます。
クイズ
1。これらの分子のどれが脂肪酸である可能性が高いですか？
A。 C6H12O6
B。 C18H34O2
C。 C4H7NO4
D。 C5H9NO4
2。光合成におけるペルオキシソームの役割は何ですか？
A。炭素固定の効率を上げる
B。光合成のエネルギーを必要とするステップに電力を供給するために脂肪貯蔵を動員する
C。脂肪のβ酸化中に生成された過酸化水素を無害化します
D。上記のすべて
3。なぜ多くのペルオキシソーム障害が脳機能の欠如をもたらすのですか？
A。脳内のペルオキシソームは、中枢神経系への毒素の侵入を防ぐ血液脳関門を維持します
B。ペルオキシソームは、神経活動に必要な重要なリン脂質を生成します
C。ペルオキシソーム障害は、脳に影響を与える肝機能の低下につながります
D。上記のすべて