3味方または敵：異形性染色体のペアリングとシナプス
減数分裂染色体のペアリングと組換えは、有性生殖の成功を確実にする重要なイベントです。性的拮抗作用が性染色体上で確立されると、これらのメカニズムは性染色体機能に逆効果になります。一方、染色体のペアリングは、減数分裂中期Iでの分離にも不可欠です。シナプトネマ複合体（SC）は、前期Iで組み立てられた高度に秩序化された複雑な構造です。これは、交差するまで相同配列間のペアリングプロセスを仲介および維持するのに役立ちます（ CO）またはキアズマが確立され、中期Iおよび分離に備えてジプロテン段階が開始されます。 SCは、組換え、DSB解決、そして最近ではCO干渉とCO機構の分布のプロセスに密接に関連しているため、コアコンポーネントの変異は、配偶子の生成と生殖能力に悪影響を及ぼします（Libuda、Uzawa、Meyer、& Villeneuve、2013; Rog、Kohler、& Dernburg、2017）。
SCの全体的な配置は、整列したものを橋渡しする3つの構造です。染色体軸であり、（1）SCアセンブリ後に横方向要素（LE）と呼ばれる軸方向要素（AE）、（2）LEにつながれた横方向フィラメント（TF）、および（3）中央要素（CE）で構成されます。 TFをリンクし、SCアセンブリを完了するのに役立ちます。 SCの組み立て、保守、分解は、高度に特殊化された構造コンポーネントと非構造コンポーネントで構成される非常に動的で流動的なプロセスであり、その規制は依然として不明です（Biswas、Hempel、Llano、Pendas、& Jessberger、2016; Rog et al。、2017）。進化的保存に関しては、構造成分の高度な保存と、植物、昆虫、ワーム、酵母、鳥、哺乳類の間のそれらの配置と、主要なSCタンパク質の基礎となるアミノ酸配列の低い保存との間に著しい不一致があります（ Casey、Daish、Barbero、& Grutzner、2017; Fraune et al。、2016）。それにもかかわらず、CEのコイルドコイルドメインなど、特定の構造モチーフと二次構造は保存されています。
興味深いことに、SC変異マウスは、チェックポイントの停止とアポトーシスを誘発するために必要なシナプスエラーのレベルの違いを明らかにしています。性別（Bolcun-Filas et al。、2009; Yang et al。、2006）。男性におけるシナプトネマ複合タンパク質2（Sycp2）または3（Sycp3）の喪失は、細胞死によるパキテンでのシナプスおよび精母細胞の喪失の一般的な減少をもたらしますが、卵母細胞では、ペアリングモニタリングのこの厳密さが減少し、分離エラーの発生率が高くなりますおよび異数性（Yang et al。、2006; Yuan et al。、2002,2000）。これは、女性の配偶子で観察された染色体異常のより高い頻度を説明する可能性のあるコア減数分裂チェックポイント経路の性差を示しています。
減数分裂染色体構成におけるSCの一般的な構造と役割は高度に保存されていますが、重要なアセンブリスケジュールのバリエーションとシナプスのDNA二本鎖切断（DSB）経路の活性化への依存。このような多様性は、組換えとは無関係にペアリングとシナプスが発生する可能性のある雌のキイロショウジョウバエとC. elegans、および組換えがまったくない雄のキイロショウジョウバエと、組換えに依存しない独立したペアリングを持つS.pombeとA.nidulansに見られます。 、それぞれ、SCがない場合に発生する可能性があります（Bahler、Wyler、Loidl、& Kohli、1993; Cahoon & Hawley、 2013; Egel-Mitani、Olson、& Egel、1982; Rog & Dernburg、2013）。異形性染色体を含む3つの印象的な例は、SCコアタンパク質のこの柔軟性と構造適応性を強調しています。1つは高密度プレートと呼ばれる構造を含むmarsupials、1つはZW等化中の非相同シナプスを含む雌鶏、もう1つはPlatypus男性減数分裂を含みます。構造的コヒーシンの大量蓄積（Casey et al。、2017）。
SCの他の変動源には、DNA損傷経路の文脈でのSCアセンブリおよび分解の忠実なオーケストレーションに必要な多数の翻訳後修飾が含まれます。活性化、相同性検索およびクロスオーバー形成。このような必須の修飾には、SUMO化、アセチル化、およびリン酸化が含まれ、CDK1-CyclinBやポロ様キナーゼ（PLK）などの細胞周期調節因子が関与する可能性があります。最近では、26Sプロテアソームが出芽酵母の相同配列のペアリングにおける役割を示しています（Ahuja et al。、2017; Rog et al。、2017）。