構造と機能
網様体は、さまざまな脳幹核とニューロンの網様構造で構成されており、カバー中脳から始まり、延髄を通って尾側に伸び、上頸脊髄セグメントに突き出ている脳幹の拡張部分。網様体は明確な細胞構築の境界を持たず、皮質下および皮質の脳構造への吻側および脊髄への尾側への多くの投射を伴う相互接続されたニューロンのネットワークとして脳幹全体に分散しています。境界がはっきりしていないにもかかわらず、網様体には100を超える個々の脳幹核が含まれています。この膨大な数のニューロン接続の中には、赤核や網様体網様核など、関連しているが別個の脳幹核が網状ネットワークに埋め込まれています。管の広大なネットワークと相互接続された構造により、網様体は多くの生命機能の統合、中継、調整センターとして機能し、多くの保護反射を制御します。
明確なものはありませんが網様体の境界、その機能の多くは局所化されており、脳幹の一般的な領域と相関しています。網様体を尾側、吻側、内側、または外側の方向に基づいて異なる領域に分割することにより、特定の領域は、動物モデルでのさまざまな実験や人間の事例研究を通じて発見された神経細胞タイプおよびさまざまな機能と相関することができます。網様体のニューロンの多くはマルチモーダルであり、刺激のさまざまなモダリティに応答するため、さまざまな種類の感覚を統合し、より高い皮質領域に中継することができます。網様体のニューロン集団の大部分を構成する介在ニューロンは、この広大な接続を可能にします。網様体内の各ニューロンは、他の多くの二次ニューロンとシナプスを形成し、指数関数的な数の接続を引き起こしてネットワークのような構造を形成します。
網様体は、その膨大な数の投影とネットワークを通じて、多くの反射的で重要な機能を調整します。網様体が影響を与える主な機能は、覚醒、意識、概日リズム、睡眠-覚醒サイクル、体性運動の調整、心血管および呼吸の制御、痛みの調節、および慣れです。特に、心血管制御は延髄に存在する血管運動中枢によって調節されます。研究が呼吸の自律神経リズムに役割を果たすと決定した中央領域は、橋と延髄の接合部近くの網様体の尾側に位置しています。これらの中心はまた、三叉神経、顔面神経、グロス咽頭神経、迷走神経、および低グロス神経の脳神経運動核と関連しており、呼吸の複雑なタスクを調整します。
内側から外側の方向の網様体の分割
橋と延髄に存在する網様体は、外側と内側の被蓋野に分かれることがあり、それぞれが異なる神経細胞集団と機能に関連しています。網様体の外側被蓋野は、主に介在ニューロンの集団を含み、これは、網様体全体に存在する主要な細胞型である。外側被蓋野のこれらの介在ニューロンは、脳神経運動核（三叉神経、顔面神経、迷走神経、および舌下神経）の多くに影響を与えるだけでなく、大脳辺縁系のさまざまな構造への投射を形成します。また、外側被蓋野には、長い下行軸索を介して脊髄運動ニューロンに投射する運動前野ニューロンが存在し、呼吸、腹圧と機能の調節、排尿、排尿など、生存に必要な自律神経機能の多くに関与しています。血圧の調節。対照的に、網様体の内側被蓋野は、目と頭の動きを調整し、これらの動きを下行軸索路を介して他の体性感覚、前庭、および固有受容性刺激と統合する機能を持っています。
網様体も可能です。ニューロンの構造と機能に基づいて3つの列に分割します。内側から外側へのこれらの３つの柱は、網様体コアの正中線に位置する縫線核、より外側の巨大細胞網状核、および柱系の最も外側の側面を構成する小細胞網状核である。縫線核は網様体の中央隆起を形成し、セロトニンを介した神経伝達と大脳辺縁系領域への投射を通じて気分の調節と覚醒に重要な役割を果たします。巨大細胞網状核の内側の柱は、より大きなニューロンで構成されており、運動の動きを調整します。小細胞核を構成する柱の最も外側には、より小さなニューロンが含まれており、呼吸機能、特に呼気を調節することが知られています。網様体の側面もさまざまな脳神経に近く、運動機能を調節する働きをします。
網様体の上行路と下行路
多くの突起は網様体は、脳の皮質下および皮質領域に上昇するか、脳幹および脊髄の他の領域に下降し、網様体が統合および中継センターとして主要な役割を果たすことを可能にします。主要な上昇経路は、上昇網様体活性化システムとして知られており、覚醒、覚醒、意識、睡眠覚醒サイクル、および概日リズムを確立する役割を果たします。上行網様体活性化システムは、主にドーパミン作動性、ノルアドレナリン作動性、セロトニン作動性、ヒスタミン作動性、コリン作動性、およびグルタミン酸作動性の脳核からなるニューロン集団を有し、これらは視床および大脳皮質、主に前頭前野への投射を有する。上行網様体活性化システムの主要な調節システムは、外側視床下部です。脳のこの領域には、覚醒と睡眠-覚醒サイクルの調整における重要なニューロンであるオレキシンニューロンが含まれています。脳幹のこの領域への損傷は、多くの患者の意識レベルの低下と昏睡への進行をもたらします。病変が中脳のレベルで両側に上行網様体活性化システムに影響を与える場合、死に至る可能性があります。上行網様体活性化システムも慣れの現象の原因です。このプロセスにより、脳は反復的で無意味な刺激を無視し、環境内のより重要で変化する刺激に焦点をそらすことができます。
網様体は網様体からの主要な下降経路であり、多くのレベルで作用します。運動と自律神経機能を調整するための脊髄の。網状脊髄路は脊髄運動ニューロンに投射し、視覚、聴覚、前庭、固有受容情報などの他の感覚刺激の助けを借りて、緊張、バランス、姿勢、および体の動きの調整を調整するのに役立ちます。下行網様体脊髄路の外側系には、皮質脊髄路と赤核脊髄路があり、これらは微細な運動制御を調節します。下行性細網脊髄路の内側システムは、細網脊髄経路と前庭脊髄経路で構成されており、協調姿勢の主要なプレーヤーです。この細網脊髄経路はさらに、内側橋と延髄外側細網脊髄路に分かれており、それぞれが独自の機能を持っています。内側橋網状脊髄路は伸筋の筋肉組織を制御します。延髄外側網様体は、興奮性の軸伸筋を抑制し、呼吸の自律神経機能を制御するように機能します。
網様体のこれらの下降経路は、適切な姿勢を維持する上で主要な役割を果たします。橋または髄質の網状脊髄路または前庭脊髄路に損傷がある場合、患者は姿勢の不安定性および運動失調を経験する可能性があります。中脳にある赤核からの橋の前庭神経核の正常な信号伝達を妨害する損傷は、反射亢進と筋緊張亢進を伴う痛みを伴う刺激に応答して腕と脚を伸ばし、内部で回転させる除脳姿勢を引き起こす可能性があります。赤核の上の脳幹の損傷は、腕が体の中心に向かって曲がったままであり、痛みを伴う刺激に反応して脚が伸びる、装飾的な姿勢を引き起こす可能性があります。延髄の前庭神経核の下の損傷は、筋緊張低下、反射低下、手足と体の弛緩性麻痺、四肢麻痺、および呼吸ドライブの喪失につながる可能性があります。この現象は脊髄ショックと呼ばれ、通常は末梢運動ニューロンに影響を与える外側前庭脊髄路と網状脊髄路の両方から強直性活動が失われるため、患者はこれらの症状を経験します。網様体のいくつかの領域もあり、その軸索は分岐し、上行路と下行路の両方で信号を送信します。これらの領域は通常、中脳の吻側部分に位置し、視床下部、大脳基底核、および中隔領域に投影を送信します。
吻側から尾側の方向への網様体の分割
網様体を漠然とした機能領域に分割する別の方法は、吻側から尾側への向きです。本質的により調節的である網様体の機能は、一般に、吻側セクションによって制御され、一方、尾側セクションは、運動前野機能を制御する。網様体の吻側および尾側の向きも、内側および外側の柱の相対的な寄与を決定します。吻側セクションからより尾側に移動する網様体柱を調べると、内側網様体柱は目立たなくなり、外側柱はより目立つようになります。網様体の様々な領域に対する病変の影響を調べた動物研究は、猫モデルにおいて吻側病変が過眠症を引き起こし、尾側病変が不眠症を引き起こしたことを示した。これらのような多くの研究は、病変の位置に基づいて網様体のさまざまな調節機能における矛盾した行動を示し、体全体のさまざまなシステムの調節、統合、および調整におけるその顕著な役割を示しています。
痛みの調節
網様体のもう1つの重要な機能は、痛みの刺激の調節です。末梢からの痛みが大脳皮質に到達して意識的に注意を引くために、痛みの信号は上行路を通って網様体活性化システムを通って伝わります。網様体活性化システムはまた、鎮痛性の痛みの経路で役割を果たす下降経路を投射し、末梢の痛みの感覚を調節し、脊髄から皮質への伝達を遮断します。鎮痛性疼痛経路は、脊髄に存在するゲート制御メカニズムを介して機能します。このメカニズムでは、脊髄のシナプス前抑制が脊髄のゼラチン質のゾーンIIで発生してから、二次ニューロンに伝達されて大脳に上昇します。脊髄視床路を介した皮質。網状組織に到達する侵害受容刺激は、痛みに対する多くの行動的および防御的反応の原因であると考えられています。証拠はまた、延髄の網様体に到達するこれらの上行性疼痛信号が自律神経機能において調節的役割を果たし、飛行または交感神経反応の一部としての運動制御だけでなく心血管制御にも大きな影響を与えることを示唆しています。
大脳皮質、脳幹、および脊髄のさまざまな領域によって調節される痛みと鎮痛経路を理解することは、神経障害性の痛みの現象への重要な洞察を提供することができます。脳の網様体および他の疼痛調節領域は大脳辺縁系および記憶中枢と広範囲に関連しているため、有害な末梢刺激の停止にもかかわらず慢性中枢性疼痛が持続する可能性があると考えられています。もう1つの重要な現象は、脊髄損傷後の痛みに対する網様体の寄与に関連しています。網様体の拡散した位置と多シナプスネットワークのため、脊髄損傷後に完全に破壊されることはめったになく、脳への痛みの経路が可能になります。皮質が持続し、かなりの痛みと不快感に寄与するこの状態はまた、脊髄損傷のレベルより下の痛みを伴わない感覚が網様体の上昇経路を伝導する痛みを通過するという誤解を招く可能性があり、その結果、異痛症。
眼の反応
網様体は、視線、眼嚢の調整、頭の動きにも重要な役割を果たします。網様体のさまざまな部分がさまざまな眼球の原因となります。機能。中脳網様体は垂直注視を調整し、傍正中橋網様体は水平注視を調整し、 e延髄網様体は、頭の動きと視線の保持を調整します。これらの領域は、外眼筋運動核に直接突出しており、衝動性眼球運動に不可欠です。これらの中心はまた、下行する網状脊髄ニューロンを介して接続し、姿勢と首の動きを目の動きと調整します。