3 Ami ou ennemi: appariement et synapsis de chromosomes sexuels hétéromorphes
Lappariement et la recombinaison des chromosomes méiotiques sont des événements clés garantissant une reproduction sexuée réussie. Une fois lantagonisme sexuel établi sur les chromosomes proto-sexuels, ces mécanismes sont contre-productifs pour la fonction des chromosomes sexuels. Dautre part, lappariement chromosomique est également essentiel pour la ségrégation à lanaphase méiotique I.Le complexe synaptonémal (SC) est une structure hautement ordonnée et complexe assemblée en prophase I.Il sert à médier et à maintenir le processus dappariement entre les séquences homologues jusquaux croisements ( CO) ou chiasmas sont établis et le stade diplotène a commencé en préparation de la métaphase I et de la ségrégation. Étant donné que le SC est intimement lié au processus de recombinaison, à la résolution DSB et, plus récemment, aux interférences CO et à la distribution des machines CO, les mutations des composants de base ont un impact négatif sur la production et la fertilité des gamètes (Libuda, Uzawa, Meyer, & Villeneuve, 2013; Rog, Kohler, & Dernburg, 2017).
Lagencement brut du SC est une structure tripartite reliant les alignés axes chromosomiques et composés de (1) éléments axiaux (AE) qui sont appelés éléments latéraux (LE) après assemblage SC, (2) filaments transversaux (TF) qui sont attachés aux LE et (3) les éléments centraux (CE) qui servent à relier les TF et à compléter lassemblage du SC. Lassemblage, la maintenance et le démontage de SC est un processus hautement dynamique et fluide comprenant des composants structurels et non structurels hautement spécialisés, dont la réglementation reste floue (Biswas, Hempel, Llano, Pendas, & Jessberger, 2016; Rog et al., 2017). En termes de conservation évolutive, il existe une incongruence frappante entre la haute conservation des composants structurels et leurs arrangements parmi les plantes, les insectes, les vers, les levures, les oiseaux et les mammifères, et la faible conservation des séquences dacides aminés sous-jacentes des protéines clés SC ( Casey, Daish, Barbero, & Grutzner, 2017; Fraune et al., 2016). Malgré cela, certains motifs structurels et structures secondaires sont conservés, tels que les domaines de bobine enroulée des CE.
Fait intéressant, les souris mutantes SC révèlent des différences dans le niveau derreurs synaptiques nécessaires pour induire un arrêt de point de contrôle et une apoptose entre les sexes (Bolcun-Filas et al., 2009; Yang et al., 2006). La perte de la protéine complexe synaptonémale 2 (Sycp2) ou 3 (Sycp3) chez les mâles entraîne une réduction générale de la synapsis et de la perte de spermatocytes au pachytène par mort cellulaire, tandis que dans les ovocytes, cette rigueur dans le suivi de lappariement est réduite, ce qui entraîne une forte incidence derreurs de ségrégation et laneuploïdie (Yang et al., 2006; Yuan et al., 2002, 2000). Cela indique des différences entre les sexes dans les voies de contrôle méiotiques de base qui peuvent expliquer la fréquence plus élevée observée derreurs chromosomiques dans les gamètes femelles.
Bien que la structure générale et le rôle du SC dans lorganisation des chromosomes méiotiques soient hautement conservés, il y a des variations du calendrier dassemblage et dépendance de lactivation de la voie de rupture double brin (DSB) de lADN pour la synapsis Une telle diversité est montrée chez les femelles D. melanogaster et C. elegans où lappariement et la synapsis peuvent se produire indépendamment de la recombinaison, et chez le mâle D. melanogaster qui manque complètement de recombinaison et aussi chez S. pombe et A. nidulans qui ont un appariement indépendant et dépendant de la recombinaison , respectivement, qui peuvent survenir en labsence de SC (Bahler, Wyler, Loidl, & Kohli, 1993; Cahoon & Hawley, 2013; Egel-Mitani, Olson, & Egel, 1982; Rog & Dernburg, 2013). Trois exemples frappants impliquant des chromosomes sexuels hétéromorphes mettent en évidence cette flexibilité et adaptabilité structurelle des protéines de noyau SC, un chez les marsupiaux impliquant une structure appelée plaque dense, un chez la poule femelle impliquant une synapsis non homologue lors de légalisation ZW, et un autre dans la méiose mâle ornithorynque impliquant accumulations massives dune cohésine structurelle (Casey et al., 2017).
Dautres sources de variation dans le SC incluent de nombreuses modifications post-traductionnelles nécessaires pour une orchestration fidèle de lassemblage et du démontage du SC dans le contexte de la voie des dommages à lADN activation, recherche dhomologie et formation de croisement. Ces modifications essentielles comprennent la SUMOylation, lacétylation et la phosphorylation et peuvent impliquer des régulateurs du cycle cellulaire tels que CDK1-CyclinB et des polo-like kinases (PLK). Plus récemment, le protéasome 26S a démontré des rôles dans lappariement de séquences homologues dans la levure en herbe (Ahuja et al., 2017; Rog et al., 2017).