Définition du peroxysome
Les peroxisomes sont des organites liés à la membrane dans la plupart des cellules eucaryotes, principalement impliqués dans le métabolisme des lipides et la conversion des réactifs des espèces doxygène telles que le peroxyde dhydrogène en molécules plus sûres comme leau et loxygène.
Les graisses sont des molécules de stockage dénergie pratiques en raison de leur haute densité dénergie. Le nombre dATP libéré par loxydation dun gramme de graisse est beaucoup plus élevé que celui dérivé des glucides ou des protéines. Les lipides sont également des molécules extrêmement utiles pour la création de sous-compartiments liés à la membrane dans les cellules ou pour délimiter le cytoplasme de lespace extracellulaire. Leur biochimie lipophile, cependant, les rend difficiles à métaboliser dans un environnement cellulaire aqueux. Les peroxisomes sont des structures où se produit le métabolisme de ces molécules hydrophobes.
Structure des peroxisomes
Les peroxisomes sont des organites qui peuvent varient en forme, taille et nombre en fonction des besoins énergétiques de la cellule. Dans les cellules de levure, un milieu de croissance riche en glucides réduit les peroxisomes. Dautre part, la présence de toxines ou une alimentation riche en lipides peut augmenter leur nombre et leur taille.
Ces organites sont constituées dune bicouche phospholipidique avec de nombreuses protéines liées à la membrane – en particulier celles qui agissent comme des protéines transporteurs et translocateurs. Les enzymes impliquées dans la désintoxication et le métabolisme des lipides sont synthétisées sur des ribosomes libres dans le cytoplasme et importées sélectivement dans les peroxisomes, les rendant plus similaires aux mitochondries et aux chloroplastes par rapport aux lysosomes qui bourgeonnent du réticulum endoplasmique (RE). Cependant, il existe également des preuves liant la synthèse des protéines médiée par ER aux enzymes présentes dans les peroxysomes.
Les enzymes et les protéines destinées au peroxysome contiennent généralement lune des deux séquences signal. Autrement dit, il existe de courts segments de quelques acides aminés qui déterminent lemplacement subcellulaire de la protéine. La séquence signal la plus courante est appelée la séquence de ciblage du peroxysome 1 (PTS1), qui consiste en un trimère dacide aminé. Les protéines contenant la séquence signal PTS1 ont un résidu sérine suivi dune lysine puis dun résidu leucine dans leur extrémité carboxy-terminale. Une grande proportion de protéines peroxysomales possède cette séquence signal. Pour que PTS1 fonctionne de manière optimale, des séquences dacides aminés en amont de ce trimère sont également nécessaires. Certains rapports suggèrent que la séquence C-terminale devrait idéalement être considérée comme un tronçon de 20 acides aminés nécessaires à la reconnaissance de la protéine par les molécules de transport et de translocateur peroxysomales.
Alternativement, une protéine peroxisomale pourrait également avoir une séquence signal N-terminale composée de 9 acides aminés. Cette séquence est constituée de deux dimères séparés par un tronçon de 5 acides aminés. Le premier dimère est composé darginine et de leucine, tandis que le second dimère est composé dhistidine et de leucine. Cette séquence signal est représentée en utilisant le code dacides aminés à une seule lettre comme RLx5HL.
Il existe des preuves quil existe dautres séquences internes qui ciblent des protéines à importer dans le peroxysome qui nont pas encore été caractérisées. Les peroxisomes contiennent également des enzymes à des concentrations très élevées, semblant parfois avoir un noyau cristalloïde.
Les phospholipides du peroxisome sont principalement synthétisés dans le RE lisse. Au fur et à mesure quun peroxisome grossit en raison de la pénétration de protéines et de lipides, il peut se diviser en 2 organites.
Comparaison entre les peroxisomes et dautres organites
Les peroxysomes ont des similitudes structurelles avec différents organites dans la cellule. Au départ, il était même difficile de distinguer les lysosomes des peroxisomes par un examen microscopique seul. Par la suite, une centrifugation différentielle a révélé que ces deux structures subcellulaires avaient des compositions différentes. Leurs composants protéiques et lipidiques sont distincts et ils contiennent des enzymes très différentes. Plus précisément, les peroxysomes contiennent de la catalase pour détoxifier le peroxyde dhydrogène généré par la bêta-oxydation des graisses. Une autre différence majeure est que les protéines lysosomales sont synthétisées dans le RE rugueux et les vésicules contenant les enzymes appropriées bourgeonnent pour former le lysosome.
Peroxisomes partagent certaines similitudes avec les mitochondries et les chloroplastes. La plupart des protéines de ces organites sont traduites sur des ribosomes libres dans le cytoplasme. Cependant, contrairement aux mitochondries et aux chloroplastes, les peroxysomes ne contiennent pas de matériel génétique ni de mécanisme de traduction, donc leur protéome entier provient de limportation du cytoplasme. De plus, une seule membrane bicouche lipidique forme des peroxisomes, contrairement aux structures à double membrane des mitochondries et des chloroplastes.
Fonctions des peroxysomes
Les peroxysomes tirent leur nom de leur utilisation de loxygène moléculaire pour les processus métaboliques. Ces organites sont largement associés au métabolisme lipidique et au traitement des espèces réactives de loxygène. Dans le métabolisme des lipides, les peroxisomes traitent principalement de la β-oxydation des acides gras, de la mobilisation des réserves lipidiques dans les graines, de la biosynthèse du cholestérol et de la synthèse des hormones stéroïdes.
β-oxydation
La raison principale car la densité énergétique élevée des graisses est la faible proportion datomes doxygène dans chaque molécule dacide gras. Par exemple, lacide palmitique, un acide gras contenant 16 atomes de carbone et ayant une masse moléculaire supérieure à 250 g / mole, na que deux atomes doxygène. Bien que cela fasse des lipides de bonnes molécules de stockage, ils ne peuvent pas être directement brûlés comme carburant ou rapidement catabolisés dans le cytoplasme par glycolyse. Ils doivent être traités avant de pouvoir être shuntés dans les mitochondries pour une oxydation complète à travers le cycle de lacide citrique et la phosphorylation oxydative.
Lorsque ces molécules doivent être oxydées pour libérer de lATP, elles doivent dabord être décomposées en molécules plus petites avant de pouvoir être transformées dans les mitochondries. Dans les peroxysomes, les acides gras à longue chaîne sont progressivement décomposés pour générer lacétyl coenzyme A (acétyl coA) dans un processus appelé β-oxydation. Lacétyl coA se combine ensuite avec loxaloacétate pour former du citrate. Alors que la plupart des glucides entrent dans le cycle de lacide citrique sous la forme dune molécule à trois carbones appelée pyruvate qui est ensuite décarboxylée pour former de lacétyl-coA, la β-oxydation peroxisomale permet aux acides gras daccéder directement au cycle de lacide citrique.
Lun des Les principaux sous-produits de la β-oxydation sont le peroxyde dhydrogène qui peut être nocif pour la cellule. Cette molécule est également soigneusement détoxifiée par lenzyme catalase dans les peroxisomes.
Les peroxisomes des plantes
Chez les plantes, les peroxisomes jouent un rôle important dans la germination et la photosynthèse des graines.
Lors de la germination des graines, les réserves de graisse sont mobilisées pour des réactions anaboliques qui conduisent à la formation de glucides. Cela sappelle le cycle du glyoxalate et commence par la β-oxydation et la génération dacétyl-coA.
Dans les feuilles, les peroxysomes empêchent la perte dénergie lors de la fixation photosynthétique du carbone en recyclant les produits de la photorespiration. Une enzyme cruciale appelée ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO) est nécessaire pour la photosynthèse, catalysant la carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Cest la réaction centrale pour la fixation du dioxyde de carbone pour former des molécules organiques. Cependant, RuBisCO, comme son nom lindique, peut également oxygéner RuBP, en utilisant de loxygène moléculaire, en libérant du dioxyde de carbone – en effet, inversant le résultat net de la photosynthèse. Cela est particulièrement vrai lorsque la plante est exposée à des environnements chauds et secs et que les stomates se ferment pour empêcher la transpiration.
Lorsque RuBisCO oxyde RuBP, il génère une molécule à 2 carbones appelée phosphoglycolate. Ceci est capturé par les peroxysomes où il est oxydé en glycine. Par la suite, il fait la navette entre les mitochondries et les peroxisomes, subissant une série de transformations avant dêtre converti en une molécule de glycérate qui peut être importée en chloroplastes pour participer au cycle de Calvin pour la photosynthèse.
Biosynthèse des lipides et Détoxification
Dans les cellules animales, les peroxisomes sont les sites dune certaine quantité de biogenèse lipidique, en particulier de phospholipides spéciaux appelés plasmalogènes qui forment la gaine de myéline dans les fibres nerveuses. Les peroxisomes sont également nécessaires à la synthèse des sels biliaires. Environ 25% de lalcool que nous consommons est oxydé en acétaldéhyde dans ces organites. Leur rôle dans la détoxification et loxydation dun certain nombre de molécules, de sous-produits métaboliques et de médicaments en fait une partie importante des cellules rénales et hépatiques.
Troubles liés à la fonction peroxysomique
Troubles dus à un peroxysome déficient la fonction pourrait résulter de défauts dans la biogenèse des peroxysomes, denzymes peroxysomales mutées ou de transporteurs non fonctionnels qui reconnaissent PTS1 et PTS2 dans les protéines cytoplasmiques. Les plus graves dentre eux sont des troubles génétiques rares qui entraînent une altération du développement cérébral et une migration neuronale, ainsi quune carence en myéline. Les autres organes affectés comprennent le système squelettique, le foie, les reins, les yeux, le cœur et les poumons.
Ces troubles sont généralement causés par des mutations dans les gènes PEX, qui sont nécessaires à la biogenèse des organites – à partir de la formation de la membrane subcellulaire , à la reconnaissance des protéines cytoplasmiques et à leur importation dans la matrice de lorganite. Par exemple, le PEX16 est impliqué dans la synthèse des membranes peroxysomales, tandis que le PEX2 forme le canal de translocation pour limportation des protéines de la matrice. PEX5, dautre part, est le récepteur pour reconnaître la séquence de signal PTS1.
Les défauts de ces protéines peuvent provoquer laccumulation dacides gras à longue chaîne dans le plasma sanguin ou lurine ainsi que la présence inappropriée de phospholipides comme les plasmalogènes dans les globules rouges.
- Cristalloïde – Similaire à un cristal en apparence ou en propriétés.
- Centrifugation différentielle – Technique de séparation des composants subcellulaires en fonction de leur densité et de leur taille, en utilisant des cycles répétés de centrifugation à des vitesses croissantes.
- Photorespiration – Processus respiratoire, en particulier chez les plantes supérieures, qui se produit à la lumière et implique labsorption doxygène et la libération de dioxyde de carbone.
- Protéome – Lensemble complet de protéines dans une structure à un moment donné. Peut être utilisé en référence à un organisme entier, à des tissus spécifiques avec le corps, à des cellules individuelles ou même à des composants subcellulaires.
Quiz
1. Laquelle de ces molécules est susceptible dêtre un acide gras?
A. C6H12O6
B. C18H34O2
C. C4H7NO4
D. C5H9NO4
2. Quel est le rôle des peroxisomes dans la photosynthèse?
A. Augmenter lefficacité de la fixation du carbone
B. Mobiliser les réserves de graisse pour alimenter les étapes de la photosynthèse qui nécessitent de lénergie
C. Détoxifier le peroxyde dhydrogène généré lors de la β-oxydation des graisses
D. Tout ce qui précède
3. Pourquoi de nombreux troubles peroxysomaux entraînent-ils une fonction cérébrale déficiente?
A. Les peroxisomes du cerveau maintiennent la barrière hémato-encéphalique qui empêche la pénétration de toxines dans le système nerveux central
B. Les peroxisomes génèrent dimportants phospholipides nécessaires à lactivité neurale
C. Les troubles du peroxysome entraînent une diminution de la fonction hépatique qui affecte le cerveau
D. Tout ce qui précède