Structure et fonction
La formation réticulaire est constituée dune structure en forme de filet de divers noyaux et neurones du tronc cérébral et couvre une partie expansive du tronc cérébral, commençant dans le mésencéphale, sétendant caudalement à travers la moelle allongée et se projetant dans les segments supérieurs de la moelle épinière cervicale. La formation réticulaire na pas de limites cytoarchitecturales distinctes et est dispersée dans tout le tronc cérébral sous la forme dun réseau de neurones interconnectés avec de nombreuses projections rostrales vers les structures cérébrales sous-corticales et corticales ainsi que caudalement vers la moelle épinière. Malgré des frontières non distinctes, la formation réticulaire contient plus de 100 noyaux individuels du tronc cérébral. Dans ce vaste éventail de connexions neuronales, il existe des noyaux du tronc cérébral apparentés mais distincts, tels que le noyau rouge et le noyau reticularis tegmenti pontis, intégrés dans le réseau réticulaire. En raison du vaste réseau détendues et de la structure interconnectée, la formation réticulaire fonctionne comme un centre dintégration, de relais et de coordination pour de nombreuses fonctions vitales de la vie et contrôle de nombreux réflexes de protection.
Bien quil ny ait pas de points distincts frontières de la formation réticulaire, nombre de ses fonctions ont été localisées et corrélées avec des zones générales du tronc cérébral. En divisant la formation réticulaire en différentes zones en fonction de leur orientation caudale, rostrale, médiale ou latérale, certaines zones peuvent être corrélées avec des types de cellules neuronales et diverses fonctions découvertes à travers diverses expériences sur des modèles animaux ainsi que des études de cas humains. De nombreux neurones de la formation réticulaire sont multimodaux et répondent à diverses modalités de stimuli, ce qui leur permet dintégrer de nombreux types de sens différents et de les relayer vers les zones corticales supérieures. Les interneurones qui constituent la grande majorité de la population neuronale dans la formation réticulaire permettent cette vaste connectivité. Chaque neurone dans la formation réticulaire fait des synapses avec de nombreux autres neurones secondaires, provoquant un nombre exponentiel de connexions pour former la structure de type réseau.
La formation réticulaire, grâce à son vaste éventail de projections et de réseaux, fonctionne pour coordonner de nombreuses fonctions réflexives et vitales. Les principales fonctions que la formation réticulaire influence sont lexcitation, la conscience, le rythme circadien, les cycles veille-sommeil, la coordination des mouvements moteurs somatiques, le contrôle cardiovasculaire et respiratoire, la modulation de la douleur et laccoutumance. Le contrôle cardiovasculaire, en particulier, est modulé par le centre vasomoteur présent dans la moelle allongée. Les zones centrales, que la recherche a déterminé à jouer un rôle dans les rythmes autonomes de la respiration, sont situées caudalement dans la formation réticulaire près de la jonction des pons et de la moelle épinière. Ces centres sont également associés aux noyaux moteurs des nerfs crâniens des nerfs trijumeau, facial, glossopharyngien, vague et hypoglosse pour coordonner la tâche complexe de la respiration.
Division de la formation réticulaire dans lorientation médiale à latérale
La formation réticulaire présente dans le pons et la moelle épinière peut se diviser en champs tegmentaux latéraux et médiaux, chacun associé à une population et à une fonction neuronales différentes. Le champ tegmental latéral de la formation réticulaire contient principalement des populations dinterneurones, qui est le type de cellule majeur présent dans lensemble de la formation réticulaire. Ces interneurones dans le champ tegmental latéral influencent de nombreux noyaux moteurs des nerfs crâniens (trijumeau, facial, vagal et hypoglosse), ainsi que forment des projections vers diverses structures du système limbique. En outre, dans le champ tegmental latéral, des neurones prémoteurs sont présents qui se projettent via de longs axones descendants vers des neurones moteurs de la moelle épinière, qui participent à de nombreuses fonctions autonomes nécessaires à la survie, telles que la respiration, la régulation de la pression et de la fonction abdominales, la miction et régulation de la pression artérielle. En revanche, le champ tegmental médial de la formation réticulaire a pour fonction de coordonner les mouvements des yeux et de la tête et dintégrer ces mouvements avec dautres stimuli somatosensoriels, vestibulaires et proprioceptifs par le biais des voies axonales descendantes.
La formation réticulaire peut également divisez en trois colonnes en fonction de leur structure et de leur fonction neuronales. Ces trois colonnes de médial à latéral sont les noyaux du raphé, situés dans la ligne médiane du noyau de la formation réticulaire, les noyaux réticulaires gigantocellulaires plus latéralement et les noyaux réticulaires parvocellulaires, qui comprennent laspect le plus latéral du système de colonnes. Les noyaux du raphé forment une crête centrale de la formation réticulaire et jouent un rôle important dans la régulation de lhumeur et lexcitation par neurotransmission via la sérotonine et les projections vers les régions limbiques.La colonne médiale des noyaux réticulaires gigantocellulaires est composée de neurones plus gros et coordonne les mouvements moteurs. La plus latérale des colonnes comprenant les noyaux parvocellulaires contient des neurones plus petits et est connue pour réguler la fonction respiratoire, en particulier lexpiration. Les aspects latéraux de la formation réticulaire sont également proches de divers nerfs crâniens et travaillent pour moduler leur fonction motrice.
Les tronçons ascendants et descendants de la formation réticulaire
De nombreuses projections proviennent du formation réticulaire et soit remonter vers les régions sous-corticales et corticales du cerveau, soit descendre vers dautres régions du tronc cérébral et de la moelle épinière, permettant à la formation réticulaire de jouer un rôle majeur en tant que centre dintégration et de relais. La principale voie ascendante est connue sous le nom de système dactivation réticulaire ascendant et joue un rôle dans létablissement de la vigilance, de lexcitation, de la conscience, des cycles veille-sommeil et du rythme circadien. Le système dactivation réticulaire ascendant a une population neuronale composée principalement de noyaux cérébraux dopaminergiques, noradrénergiques, sérotoninergiques, histaminergiques, cholinergiques et glutamatergiques, qui ont des projections vers le thalamus et le cortex cérébral, principalement les cortex préfrontal. Un système régulateur majeur du système dactivation réticulaire ascendant est lhypothalamus latéral. Cette région du cerveau contient des neurones orexine, qui sont des neurones clés dans la coordination des cycles de vigilance et de veille-sommeil. Les dommages à cette région du tronc cérébral entraînent une réduction du niveau de conscience et une progression vers le coma chez de nombreux patients. Si les lésions affectent le système dactivation réticulaire ascendant bilatéralement au niveau du mésencéphale, la mort peut en résulter. Le système dactivation réticulaire ascendant est également responsable du phénomène daccoutumance. Ce processus permet au cerveau dignorer les stimuli qui sont répétitifs et dénués de sens et détourne lattention vers des stimuli plus importants et changeants dans lenvironnement.
Les voies réticulospinales sont les principales voies descendantes de la formation réticulaire et agissent à plusieurs niveaux de la moelle épinière pour coordonner les mouvements et les fonctions autonomes. Les tractus réticulospinaux se projettent sur les motoneurones de la moelle épinière et aident à moduler le tonus, léquilibre, la posture et la coordination des mouvements corporels à laide dautres stimuli sensoriels, tels que des informations visuelles, auditives, vestibulaires et proprioceptives. Dans le système latéral du tractus réticulospinal descendant se trouvent les tractus corticospinal et rubrospinal, qui modulent le contrôle fin des mouvements. Le système médial des tractus réticulospinal descendant est composé de la voie réticulospinale et de la voie vestibulospinale, acteurs majeurs de la posture de coordination. Cette voie réticulospinale se divise en outre en pontine médiale et en tractus réticulospinal médullaire latéral, chacun ayant une fonction unique. Le tractus réticulospinal pontique médial contrôle la musculature des extenseurs. Le tractus réticulospinal médullaire latéral a pour fonction dinhiber les muscles extenseurs axiaux excitateurs et de contrôler les fonctions autonomes de la respiration.
Ces voies descendantes de la formation réticulaire jouent un rôle majeur dans le maintien dune posture appropriée. Sil y a des dommages au tractus réticulospinal dans le pont ou la moelle épinière ou le tractus vestibulospinal, les patients peuvent présenter une instabilité posturale et une ataxie. Les dommages, qui perturbent la signalisation normale des noyaux vestibulaires dans le pont du noyau rouge situé dans le mésencéphale, peuvent provoquer une posture décérébrée, provoquant lextension et la rotation interne des bras et des jambes en réponse à des stimuli douloureux, avec hyperréflexie et muscles hypertoniques. Les dommages au tronc cérébral au-dessus du noyau rouge peuvent provoquer une posture décortiquée, dans laquelle les bras restent fléchis vers le noyau du corps et les jambes sétendent en réponse à des stimuli douloureux. Les dommages sous les noyaux vestibulaires dans la moelle épinière peuvent entraîner une hypotonie, une hyporéflexie, une paralysie flasque des membres et du corps, une quadriplégie et une perte de la pulsion respiratoire. Ce phénomène est appelé choc rachidien, et les patients éprouvent ces symptômes en raison de la perte dactivité tonique des tractus vestibulospinal latéral et réticulospinal, qui influencent normalement les motoneurones périphériques. Il existe également certaines zones de la formation réticulaire dont les axones bifurquent et envoient des signaux dans les domaines ascendant et descendant. Ces zones sont généralement situées dans la partie rostrale du mésencéphale et envoient des projections vers lhypothalamus, les noyaux gris centraux et les zones septales.
Division de la formation réticulaire dans lorientation rostrale à caudale
Une autre façon de diviser la formation réticulaire en zones fonctionnelles vagues est lorientation rostrale à caudale. Les fonctions de la formation réticulaire qui sont de nature plus modulatrice sont généralement contrôlées par les sections rostrales, tandis que les sections caudales contrôlent les fonctions prémotrices.Lorientation rostrale et caudale de la formation réticulaire détermine également la contribution relative des colonnes médiale et latérale. Au fur et à mesure que lon examine les colonnes de formation réticulaire se déplaçant dune section rostrale plus caudalement, la colonne de formation réticulaire médiale devient moins proéminente et la colonne latérale devient plus proéminente. Les études animales qui ont examiné limpact des lésions sur diverses zones de la formation réticulaire ont démontré que les lésions rostrales produisaient une hypersomnie et que les lésions caudales produisaient de linsomnie chez les modèles de chats. De nombreuses études comme celles-ci ont eu lieu montrant des comportements contradictoires dans les différentes fonctions de régulation de la formation réticulaire en fonction de la localisation des lésions, démontrant son rôle de premier plan dans la modulation, lintégration et la coordination de divers systèmes dans tout le corps.
Modulation de la douleur
Une autre fonction importante de la formation réticulaire est la modulation des stimuli de la douleur. Pour que la douleur de la périphérie atteigne le cortex cérébral pour être portée à lattention consciente, les signaux de douleur voyagent à travers le système dactivation réticulaire à travers un tractus ascendant. Le système dactivation réticulaire projette également des voies descendantes qui jouent un rôle dans la voie de la douleur analgésique, modulant la sensation de douleur à la périphérie et bloquant la transmission de la moelle épinière au cortex. La voie de la douleur analgésique fonctionne à travers le mécanisme de contrôle de porte présent dans la moelle épinière, dans lequel linhibition présynaptique de la stimulation de la douleur se produit dans la zone II de la substance gélatineuse de la moelle épinière avant quelle ne puisse être transmise à un neurone secondaire et remonter vers le cerveau. cortex via le tractus spinothalamique. Lidée est que les stimuli nociceptifs atteignant la formation réticulaire sont responsables des nombreuses réponses comportementales et défensives à la douleur. Les preuves suggèrent également que ces signaux de douleur ascendants atteignant la formation réticulaire dans la moelle épinière jouent également un rôle modulateur dans la fonction autonome avec un impact majeur sur le contrôle cardiovasculaire ainsi que sur le contrôle moteur dans le cadre du vol ou de la réaction sympathique.
Comprendre la douleur et les voies analgésiques qui sont modulées par diverses régions du cortex cérébral, du tronc cérébral et de la moelle épinière peut fournir des informations cruciales sur le phénomène de la douleur neuropathique. Lidée est que puisque la formation réticulaire et les autres régions du cerveau modulant la douleur ont des connexions étendues avec les centres limbique et mémoire, la douleur centrale chronique peut persister malgré larrêt du stimulus périphérique nocif. Un autre phénomène important concerne la contribution des formations réticulaires à la douleur consécutive à des lésions de la moelle épinière. En raison de la localisation diffuse et du réseau multisynaptique de la formation réticulaire, elle est rarement complètement détruite après une lésion de la moelle épinière, ce qui permet des voies douloureuses vers le cerveau. cortex persiste et contribue à une douleur et un inconfort importants. Cette condition peut également conduire à une mauvaise interprétation des sensations non douloureuses en dessous du niveau de la lésion médullaire pour traverser la douleur conduisant les voies ascendantes de la formation réticulaire, entraînant le phénomène de allodynie.
Réponses oculaires
La formation réticulaire joue également un rôle vital dans le regard, la coordination des saccades oculaires et le mouvement de la tête. Différentes parties de la formation réticulaire sont responsables de divers oculaires La formation réticulaire mésencéphalique coordonne le regard vertical, la formation réticulaire pontine paramédienne coordonne le regard horizontal, et th La formation réticulaire pontique médullaire coordonne les mouvements de la tête et la tenue du regard. Ces régions se projettent directement sur les noyaux moteurs extraoculaires et sont essentielles pour les mouvements oculaires saccadiques. Ces centres ont également des connexions via les neurones réticulospinaux descendants pour coordonner la posture et les mouvements du cou avec les mouvements oculaires.